2 курс / Нормальная физиология / Мозг, как он работает
.pdfРазвитие эмбрионов домашней утки (Anas platyrhynchos)
Начало воздушного дыхания
Щелчки Начало вокализации
Выход клюва в воздушную камеру яйца
Вылупление
Проклев
22 |
23 |
24 |
25 |
26 |
27 |
28 |
|
|
|
Возраст, сутки |
|
|
|
Вокализация появляется у птенцов зрелорождающихся птиц с момента выхода клюва в воздушную камеру яйца.
Слух появляется в середине инкубационного периода, с появлением собственной вокализации развивается очень быстро.
В развитии слуха и у птиц и у млекопитающих выделяются три этапа: начальный, с высокими порогами, второй, сенситивный, этап со стремительным понижением порогов, когда проявляется чувствительность к воздействию акустической стимуляции, и третий период с медленным понижением порогов.
Границы между этапами совпадают с изменением энергетики эмбриона: Начало второго этапа совпадает у птиц с выходом клюва в воздушную камеру яйца, переходом к легочному дыханию, появлению собственной вокализации и увеличением акустической коммуникации с наседкой. Акустическая стимуляция в этот период понижает чувствительность на частоте стимуляции. По сути этот «сенситивный» период является первым периодом акустического импринтинга, когда запоминается частотная характеристика сигнала.
К границе между вторым и третьим этапом приурочен полноценный «детский» импринтинг, когда запечатлеваются временные и частотно-амплитудные характеристики акустического сигнала. В это же время появляется предметное зрение.
Этот момент совпадает с установлением эффективной терморегуляции, когда птенец может поддерживать температуру тела при температуре внешней среды в пределах термонейтральной зоны взрослых птиц. В этом диапазоне температур у взрослых птиц в покое остается на постоянным уровне обмен - базальный метаболизм.
Продолжительность сенситивного и критического периодов импринтинга являются ключевыми показателями становления поведения.
У выводковых эти периоды короткие, у птенцовых – длинные. Следствием оказывается жесткий и короткий акустический и зрительный импринтинг у выводковых, продолжительный и пластичный у птенцовых. Повидимому, это же обстоятельство объясняет относительно больший размер мозга у большинства птенцовых по сравнению с выводковыми.
Птенцовые получают возможность иметь более длительные сенситивный и критический периоды, позволяющие более адекватно подстраиваться под окружающую среду.