Русская физиологическая школа

В России физиология зародилась в XVIII в. Физиологические эксперименты производили B. Ф. Зуев (1754-1794), А. М. Филомафитский (1807-1849) и др. Первый отечественный учебник физиологии написал Д. М. Велланский (1773-1847). Вначале изучались физиология дыхания, крови и кровообращения, движения, а затем основным направлением стало исследование функций разных отделов нервной системы (Д. Н. Орловский, 1821 — 1856; А. А. Соколовский, 1822—1891 и др.).

Основателем отечественной школы физиологии был И. М. Сеченов (1829-1905). В 1862 г. он открыл торможение в нервных центрах, а в 1868 г. — суммацию возбуждения в них. Он один из первых проводил электрофизиологические исследования нервной системы. В труде И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» излагается основная идея рефлекторной теории.

Рефлекторная теория И. М. Сеченова получила развитие в трудах И. П. Павлова (1849-1936), а также его непосредственных учеников — Н. Е. Введенского (1852-1922), А. Ф. Самойлова (1867-1930) и др.

Выдающиеся открытия в физиологии нервной системы сделали учителя И. П. Павлова, И. Ф. Цион (1842-1912) и Ф. В. Овсянников (1827-1906).

И. Ф. Цион совместно с К. Людвигом открыл центростремительный нерв, вызывающий замедление работы сердца и расширение кровеносных сосудов. Он обнаружил нервы, ускоряющие работу сердца; сосудосуживающее действие чревного нерва; окончательно доказал, что симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга по передним корешкам, и впервые указал на взаимосвязь возбуждения и торможения в нервной системе. Он сформулировал гипотезу о торможении как интерференции двух сталкивающихся волн возбуждения.

Ф. В. Овсянников исследовал регуляцию кровообращения центральной нервной системой.

Первые работы И. П. Павлова также были посвящены регуляции нервной системой работы сердца и кровообращения и изучению трофической функции нервной системы, а затем И. П. Павлов и его ученики впервые детально изучили роль нервной системы в работе пищеварительных желез. Развивая идею И. М. Сеченова о рефлексах головного мозга, И. П. Павлов открыл условные рефлексы. Школа И. П. Павлова вскрыла основные физиологические закономерности работы головного мозга как органа, обеспечивающего соответствие функций организма изменяющимся условиям его существования.

И. П. Павлов исходил из ведущей роли нервной системы во взаимодействии целостного животного организма с внешней средой и в регуляции деятельности всех сто органов. Он экспериментально развил принцип нервизма, состоящий в исследовании влияния нервной системы на все функции организма. Школа И. П. Павлова занимает ведущее место в отечественной физиологии.

Н. Е. Введенский создал теорию единства возбуждения и торможения, их взаимных переходов, провел важные электрофизиологические работы по изучению функций нервов и мышц. Его ученик А. А. Ухтомский (1875-1942) обосновал принцип работы нервных центров — теорию доминанты, которая является дальнейшим развитием концепций И. П. Павлова и Н. Е. Введенского о взаимоотношениях нервных центров, а также создал представление об усвоении нервной системой ритма раздражений. А. Ф. Самойлов (1867—1930) сделал большой вклад в электрофизиологию и успешно развивал теорию о химических передатчиках нервного процесса.

В исследовании функций животных организмов И. М. Сеченов и И. П. Павлов и их ученики руководствовались идеями Ч. Дарвина. Для отечественной физиологии характерно исследование функции в эволюции, в их фило- и онтогенетическом развитии. Ученик И. П. Павлова Л. А. Орбели (1882-1958) создал современную отечественную эволюционную физиологию, глубоко изучил роль вегетативной нервной системы в деятельности головного мозга, органов чувств и скелетной мускулатуры.

В. М. Бехтерев (1857-1927) развил теорию условных рефлексов в патологии нервной системы людей и в психиатрии и глубоко изучил строение и функции нервной системы. Пользуясь методом условных (сочетательных) рефлексов на людях и животных и операциями на животных, он исследовал влияние внутренних органов на деятельность головного мозга и регуляцию работы внутренних органов головным мозгом.

В изучении влияния головного мозга на внутренние органы первые важные исследования принадлежат В. Я. Данилевскому (1852-1939). Он же один из первых изучил электрические явления в головном мозге.

3

хромосомы, центриоли, клеточный центр и рибосомы К немембранным органеллам клетки относятся центриоли, микротрубочки, филаменты, рибосомы и полисомы. Центриоли (centrioli), обычно их две (диплосома) , представ­ляют собой мелкие тельца, окруженные плотным участком ци­топлазмы. От каждой центриоли лучеобразно отходят микротру­бочки, получившие название центросферы. Диплосома (две центриоли) и центросфера образуют клеточный центр, который располагается или возле ядра клетки, или возле поверхности комплекса Гольджи. Центриоли в диплосоме расположены под углом друг к другу. Каждая центриоль представляет собой ци­линдр, стенка которого состоит из микротрубочек длиной около 0,5 мкм и диаметром около 0,25 мкм. Центриоли являются полуавтономными самообновляющи­мися структурами, которые удваиваются при делении клетки. Вначале центриоли расходятся в стороны, и возле каждой из них образуется дочерняя центриоль. Таким образом, перед деле­нием в клетке имеются две попарно соединенные центриоли ­две диплосомы. Микротрубочки (microtubuli) представляют собой различной длины полые цилиндры диаметром 20-30 нм. Многие микро­трубочки входят в состав центросферы, где они имеют радиаль­ное направление. Другие микротрубочки расположены под ци­толеммой, в апикальной части клетки. Здесь они вместе с пуч­ками микрофиламентов образуют внутриклеточную трехмерную сеть. Стенки микротрубочек имеют толщину 6-8 нм. Микро­трубочки образуют цитоскелет клетки и участвуют в транспорте веществ внутри нее. Цитоскелет клетки представляет собой трехмерную сеть, в которой различные белковые нити связаны между собой по­перечными мостиками. В образовании цитоскелета, помимо микротрубочек, участвуют также актиновые, миозиновые и про­межуточные филаменты, которые выполняют не только опор­ную, но и двигательную функцию клетки. Рибосомы (ribosomae) имеются во всех клетках, они участву­ют в образовании белковых молекул - в синтезе белка. Размер рибосомы 20х30 нм. Это сложные рибонуклеопротеиды, состоя­щие из белков и молекул РНК в соотношении 1: 1. Различают рибосомы одиночные - монорибосомы и собранные в группы - полирибосомы, или полисомы. Рибосо­мы располагаются свободно на поверхности мембран, в резуль­тате чего образуется зернистая (гранулярная) эндоплазматичес­кая сеть. Включения (клеточные гранулы) образуются в результате жиз­недеятельности клеток. Их появление зависит от характера об­менных процессов в клетке. Различают трофические включения: жировые, белковые, которые мотуг накапливаться в гиалоплазме в качестве резервных материалов, необходимых для жизнедея­тельности клетки. К этим же включениям относятся полисахари­ды, находящиеся в клетках в виде гликогена. Секреторные включе­ния, содержащие биологически активные вещества, накапливают­ся в железистых клетках. Включения мотуг быть пигментными, попавшими в организм (в клетки) извне (красители, пьтевые час­тицы) или образовавшимися в самом организме в результате его жизнедеятельности (гемоглобин, меланин, липофусцин и др.) .

4

Клеточная стенка: общие сведения Клеточная стенка каждого организма имеет ряд особенностей. Например, у бактерий она состоит в основном из муреина. Кстати, бактериальные штаммы разделяют на два вида — грамположительные и грамотрицательные — именно благодаря особенностям строения жесткой оболочки. Это и определяет их чувствительность к антибиотикам.- Если говорить о клеточных стенках грибов, то их основными компонентами считаются хитин и глюканы. А вот оболочки водорослей могут состоять из разных полисахаридов — в основном это глюкоза и ее соединения. Кстати, состав клеточной оболочки водорослей является очень важным таксоном. Стоит вспомнить и о группе Диатомовых Водорослей, представители которой синтезируют собственную стенку из кремнезема. Клеточная стенка растений и ее функции Принципы строения жесткой клеточной оболочки удобнее всего изучать на примере растительной клетки. И хотя механическая защита — это одна из самых важных функций клеточной стенки, она имеет намного большее значение: обеспечивает механическую и химическую стойкость клетки; препятствует разрыву клетки в гипотонической среде; клеточная стенка является и ионообменником, так как через нее осуществляется поглощение и высвобождение ионов; берет участие в транспорте органических соединений. Строение клеточной стенки- В растительной стенке принято выделять три основных компонента: каркас, матрикс и инкрустирующие вещества. Каркас клеточной стенки растения состоит из целлюлозы. Благодаря образованию водородных связей, молекулы целлюлозы образуют прочные микрофибриллы, которые погружены в основное вещества, или матрикс. Матрикс клеточной оболочки составляет примерно 60% общей ее массы. Он заполняет пространство между микрофибриллами, а также создает прочные связи между макромолекулами, обеспечивает эластичность и прочность этой клеточной структуры. Основными компонентами матрикса являются гемицеллюлоза и пектин. Гемицеллюлоза представляет собой полисахарид, по структуре своей сходный с целлюлозой, но с более короткими и разветвленными цепями мономеров. Пектиновые вещества также относятся к полисахаридам, но в их состав также входят остатки метилового спирта. Благодаря образованию химических связей с ионами кальция и магния, пектин берет участие в формировании серединных пластинок — мест, где две соседние клетки соединяются между собой. Кстати, большое количество пектина содержится в плодах растений. Инкрустирующие вещества в большинстве случаев представлены лигнином, которые составляет примерно 30% сухой массы клеточной стенки. Лигнин может откладываться как в виде сплошного слоя, так и в форме отдельных элементов — спиралей, сеток или колец. Это вещество действует как цемент — оно скрепляет волокна целлюлозы между собой. Благодаря лигнификации, клеточная стенка становиться более стойкой и мене водопроницаемой. Кстати, именно лигнин отвечает за одревеснение растений. Довольно часто на внешнюю поверхность клеточной оболочки откладываются такие вещества, как кутин, суберин и воск. Суберин откладывается на внутреннюю сторону клеточной оболочки, обеспечивая процесс опробковения. Такая клетка становится абсолютно непроницаемой для влаги, поэтому ее содержимое быстро отмирает, а свободное пространство заполняется воздухом. Основная функция восковых веществ и кутикулы — это защита клеток от проникновения инфекции, а также снижение уровня испарения воды. Можно сказать, что клеточная стенка — это очень важный элемент растительной клетки, который обеспечивает ее нормальное развитие.

5

Химический состав

Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Все компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно разделить на 4 группы:

Структурные компоненты, представленные целлюлозой у большинства автотрофных растений.

Компоненты матрикса, т. е. основного вещества, наполнителя оболочки – гемицеллюлозы, белки, липиды.

Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся и выстилающие ее изнутри) – лигнин и суберин.

Компоненты, адкрустирующие стенку, т.е. откладывающиеся на ее поверхности, - кутин, воск.

Основной структурный компонент оболочки – целлюлоза представлена неразветвленными полимерными молекулами, состоящими из 1000-11000 остатков  - D глюкозы, соединенных между собой гликозидными связями. Наличие гликозидных связей создает возможность образования поперечных стивок. Благодаря этому, длинные и тонкие молекулы целлюлозы объединяются в элементарные фибриллы или мицеллы. Каждая мицелла состоит из 60-100 параллельно расположенных цепей целлюлозы. Мицеллы сотнями группируются в мицеллярные ряды и составляют микрофибриллы диаметром 10-15 нм. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря упорядоченному расположению мицелл в микрофибриллах. Микрофибриллы, в свою очередь перевиваются между собой как пряди в канате и объединяются в макрофибриллы. Макрофибриллы имеют толщину около 0,5 мкм. и могут достигать в длину 4мкм. Целлюлоза не обладает ни кислыми, ни щелочными свойствами. По отношению к повышенным температурам она достаточно стойка и может быть нагрета без разложения до температуры 200^о С.. Многие из важных свойств целлюлозы обусловлены ее высокой стойкостью по отношению к ферментам и химическим реагентам. Она не растворима в воде, в спирте, в эфире и в других нейтральных растворителях; не растворяется в кислотах и щелочах. Целлюлоза, пожалуй, самый распространенный вид органических макромолекул на Земле.

Микрофибриллы оболочки погружены в аморфный пластичный гель – матрикс. Матрикс является наполнителем оболочки. В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, называемые гемицеллюлозами и пектиновыми веществами.

Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных остатков гексоз (D-глюкоза, D-галактоза, манноза),

пентоз (L-ксилоза, L-арабиноза) и уриновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации.

Цепочки гемицеллюлоз состоят из 150-300 молекул мономеров. Они значительно короче. Кроме этого цепи не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл.

Именно поэтому гемицеллюлозы нередко называют полуклетчатками. На их долю приходится около 30-40 % сухого веса клеточных стенок.

По отношению к химическим реагентам гемицеллюлозы гораздо менее стойки, чем целлюлоза: они растворяются в слабых щелочах без подогревания; гидролизуются с образованием сахаров в слабых растворах кислот; растворяются полуклетчатки и в глицерине при температуре 300^о С.

Гемицеллюлозы в теле растений играют:

Механическую роль, участвуя наряду с целлюлозой и другими веществами в построении клеточных стенок.

Роль запасных веществ, отлагающихся, а затем расходующихся. При этом функцию запасного материала несут преимущественно гексозы; а гемицеллюлозы с механической функцией обычно состоят из пентоз. В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются также в семенах многих растений.

Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и строение. Это гетерогенная группа, в которую входят разветвленные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Характерная особенность: пектиновые вещества сильно набухают в воде, а некоторые в ней растворяются. Легко они разрушаются и под действием щелочей и кислот.

Все клеточные стенки на ранней стадии развития почти целиком состоят из пектиновых веществ. Межклеточное вещество срединной пластинки, как бы цементирующее оболочки соседних стенок, состоит также из этих веществ, главным образом из пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя и в небольших количествах, имеются в основной толщине и взрослых клеток.

В состав матрикса клеточных стенок помимо углеводных компонентов входит также структурный белок, называемый экстенсином. Он является гликопротеином, углеводная часть которого представлена остатками сахара арабинозы.