- •Г.В. Никольский Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов Глава I. Краткий обзор истории разработки теории динамики популяций рыб
- •Глава II. Обеспеченность пищей и пищевые отношения у рыб
- •Глава III. Плодовитость, качество половых продуктов и ход нереста
- •Глава IV. Развитие рыбы, ее рост и половое созревание
- •Глава V. Структура популяции и закономерности ее изменений
- •Предельный и средний возраст разных видов и популяций рыб
- •Изменения возрастного состава в пределах одной популяции
- •Математические модели динамики возрастного состава стада
- •Типы нерестовых популяций у рыб и их динамика
- •Характер приспособительного значения возрастной структуры популяции
- •Соотношение полов в популяции
- •Размерно-половая структура популяции
- •Роль карликовых самцов
- •Гермафродитизм
- •Изменение соотношения полов во время нагула, нерестового хода и на нерестилищах
- •Приспособительное значение изменений соотношения полов и механизмы регуляции половой структуры популяции
- •Морфологическая разнокачественность особей в популяции
- •Заключение
- •Глава VI. Общая и естественная смертность
- •Причины смертности
- •Смертность рыб от старости
- •Закономерности воздействия хищников на популяцию
- •Влияние абиотических условий на смертность рыб
- •Низкая обеспеченность пищей как причина смертности
- •Заключение
- •Глава VII. Промысловая смертность (влияние вылова на стадо промысловой рыбы и на ихтиофауну в целом)
- •Уловистость орудий рыболовства
- •Селективность орудий и способов лова
- •Влияние вылова на стадо промысловой рыбы
- •Закономерности изменений структуры популяции под воздействием вылова
- •Заключение
- •Глава VIII. Основные закономерности динамики численности и биомассы популяций рыб
- •Приспособления к саморегуляции численности и биомассы популяций
- •Связь плодовитости родительского стада и численности потомства
- •Причины флюктуации численности рыб
- •Периодические колебания численности и биомассы стад рыб
- •Заключение
- •Глава IX. Биологические основы математического моделирования динамики популяций рыб
- •Метод математического моделирования
- •Принципы построения математических моделей
- •Модели с непрерывным временем
- •Модели с дискретным временем
- •Биологические основы построения математических моделей
- •Модели расчета оптимальных режимов эксплуатации стад рыб
- •Заключение
- •Глава X. Основные методы и биологические принципы прогнозирования возможного вылова
- •Оценка численности и биомассы облавливаемых стад рыб
- •Метод площадей
- •Учет численности стада путем мечения
- •Оценка абсолютной численности стада рыбы по интенсивности выедания кормов
- •Методы оценки относительной численности стада
- •Принципы построения прогноза динамики стада рыбы
- •Прогноз численности стада и возможного вылова на основе анализа статистики уловов
- •Прогнозы на основе анализа гидрологических условий водоемов
- •Прогноз, основанный на анализе мощности отдельных поколений и соотношения пополнения и остатка
- •Биологические принципы построения прогноза динамики стада рыб
- •Заключение
Соотношение полов в популяции
Соотношение полов в нерестовом стаде, характер распределения особей разного пола по размерным и возрастным группам, изменения соотношения полов в процессе размножения различны у разных видов рыб и отражают специфику взаимосвязей популяции данного вида со средой.
Половая структура популяции вида - такое же его приспособительное свойство, как и все другие признаки и свойства вида.
На изменение условий жизни - обеспеченности пищей в широком понимании - популяция закономерно отвечает изменением половой структуры, что вызывает соответствующие изменения в темпе воспроизводства стада и в качестве воспроизводимого потомства (Макеева и Никольский, 1965).
У многих видов соотношение полов в нерестовой популяции близко к равному. Это отмечается у видов рыб, принадлежащих к разным группам, в частности у калуги и осетра Амура (Солдатов, 1915), сига Сям-озера (Титова, 1962), воблы Северного Каспия (Монастырский, 1940), воблы и леща Терека (Демин, 1962), язя Сибири (Соловьева, 1960), сибирского ельца (Зыков, 1951), Mystus gulio (Ham.) (Pantulu, 1961), сайды Баренцева моря (Миронова, 1961), морских окуней в период спаривания (Freund, 1961) и многих других.
Однако соотношения полов у рыб могут быть и самыми разнообразными: у одних видов постоянно преобладают самцы или самки, у других встречаются популяции, представленные только самками, например у серебряного карася и некоторых Poecilidae, некоторым видам свойствен гермафродитизм, например многим спаровым.
Соотношение полов различно и у рыб разного размера и возраста в пределах одной нерестовой популяции. Не остается оно постоянным и в различных частях ареала вида.
Часто самки преобладают у рыб с низкой плодовитостью, у которых самцы охраняют икру нескольких самок. Самцы бычка-бубыря, например, крупнее самок, но количество их намного меньше (16 и даже 13%) (Коблицкая, 1961). Самки преобладают у бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pall.) (Костюченко, 1961) и у других бычков. У колюшки Белого моря примерно на две самки приходится один самец (Вебель, 1934; Г. Гурвич, 1938; Абдельмалек, 1963). Больше самок наблюдается также у рыб, у которых самцы нерестуют порционно, а самки единовременно, отчего самцы могут участвовать в нересте с несколькими самками, как, например, у малого желтого горбыля (Лю Сяо-шунь, 1962), чукучана (Roy, 1962), у пескаря в Москве-реке (Никольский и Пикулева, 1958) и т. д. Постоянное преобладание самок может быть у морских пелагофильных рыб. Самки таких рыб откладывают икру в воду, насыщенную молоками, и икра, всплывая через толщу молок, оплодотворяется. Очевидно, с таким способом оплодотворения икры связаны малое количество самцов и постоянное преобладание самок у черноморского мерланга (Бурдак, 1956; Пробатов и Уральская, 1957), у морского дракона.
Сложная закономерность в динамике соотношения полов наблюдается у серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch. У популяции серебряного карася, населяющего водоемы Китая и Японии, соотношение полов, видимо, обычно близко к 1 : 1. В бассейне Амура по пробам, взятым в разных районах, самцов у карася в среднем было 32,5% и самок 67,5%. В различных пробах из бассейна Амура количество самцов колеблется от 7 до 57%, но бессамцовых популяций в Амуре не обнаружено (Никольский, 1956а). На Урале, в Северном Казахстане и европейской части СССР серебряный карась существует обычно в виде бессамцовых популяций. Очевидно, бессамцовость здесь служит показателем хорошего состояния популяции серебряного карася, поскольку по мере ухудшения условий жизни у него в популяциях появляются самцы. Так, по данным А. И. Горюновой (1962), в оз. Джаксыкуль в медленнорастущей части популяции серебряного карася появились самцы. Количество их из года в год возрастало: в 1955 г. их было 2%, в 1956 г. уже 7,76%. На нерестилищах количество самцов достигает 15-20%. Аналогичные данные о водах Румынии сообщают Бушница и Кристиан (Busnita a. Cristian, 1958): быстрорастущая популяция состоит только из самок, у мелкой формы есть и самцы, количество которых колеблется от 4,2 до 26,1%. В водоемах Белоруссии, по Е. П. Леоненко (1960), самцы также имеются у медленнорастущей части стада. В бессамцовых популяциях осеменение икры серебряного карася осуществляется обычно самцами других видов, часто не близкородственных.
Приспособительное значение бессамцовых популяций серебряного карася, по мнению К. А. Головинской и Д. Д. Ромашова (1947), заключается в том, что популяция может существовать и в очень неблагоприятных условиях и быстро восстанавливается единичными особями. Однако возможно, что бессамцовость популяции свидетельствует в известной степени о благоприятном состоянии популяции и является приспособлением, обеспечивающим увеличение численности. В плохих условиях, когда возрастает диапазон изменчивости, у серебряного карася возникают быстрорастущие и тугорослые формы и среди последних появляются самцы. Чисто са-мочьи популяции в природных водоемах, кроме карася, известны у Mollienesia formosa (Agassiz), обитающей в водах Северо-Восточной Мексики и Техаса (Hubbs a. Hubbs, 1932), и у Poecilopsis lucida, P. occidentalis (Baird a. Girard), воспроизводящих только самок (Miller a. Schultz, 1959; Schultz, 1961). Эти однополые чисто самочьи популяции, живущие в естественной обстановке, обладают повышенной плодовитостью, что дает им преимущества перед двуполыми видами, вместе с которыми они обитают.