- •Г.В. Никольский Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов Глава I. Краткий обзор истории разработки теории динамики популяций рыб
- •Глава II. Обеспеченность пищей и пищевые отношения у рыб
- •Глава III. Плодовитость, качество половых продуктов и ход нереста
- •Глава IV. Развитие рыбы, ее рост и половое созревание
- •Глава V. Структура популяции и закономерности ее изменений
- •Предельный и средний возраст разных видов и популяций рыб
- •Изменения возрастного состава в пределах одной популяции
- •Математические модели динамики возрастного состава стада
- •Типы нерестовых популяций у рыб и их динамика
- •Характер приспособительного значения возрастной структуры популяции
- •Соотношение полов в популяции
- •Размерно-половая структура популяции
- •Роль карликовых самцов
- •Гермафродитизм
- •Изменение соотношения полов во время нагула, нерестового хода и на нерестилищах
- •Приспособительное значение изменений соотношения полов и механизмы регуляции половой структуры популяции
- •Морфологическая разнокачественность особей в популяции
- •Заключение
- •Глава VI. Общая и естественная смертность
- •Причины смертности
- •Смертность рыб от старости
- •Закономерности воздействия хищников на популяцию
- •Влияние абиотических условий на смертность рыб
- •Низкая обеспеченность пищей как причина смертности
- •Заключение
- •Глава VII. Промысловая смертность (влияние вылова на стадо промысловой рыбы и на ихтиофауну в целом)
- •Уловистость орудий рыболовства
- •Селективность орудий и способов лова
- •Влияние вылова на стадо промысловой рыбы
- •Закономерности изменений структуры популяции под воздействием вылова
- •Заключение
- •Глава VIII. Основные закономерности динамики численности и биомассы популяций рыб
- •Приспособления к саморегуляции численности и биомассы популяций
- •Связь плодовитости родительского стада и численности потомства
- •Причины флюктуации численности рыб
- •Периодические колебания численности и биомассы стад рыб
- •Заключение
- •Глава IX. Биологические основы математического моделирования динамики популяций рыб
- •Метод математического моделирования
- •Принципы построения математических моделей
- •Модели с непрерывным временем
- •Модели с дискретным временем
- •Биологические основы построения математических моделей
- •Модели расчета оптимальных режимов эксплуатации стад рыб
- •Заключение
- •Глава X. Основные методы и биологические принципы прогнозирования возможного вылова
- •Оценка численности и биомассы облавливаемых стад рыб
- •Метод площадей
- •Учет численности стада путем мечения
- •Оценка абсолютной численности стада рыбы по интенсивности выедания кормов
- •Методы оценки относительной численности стада
- •Принципы построения прогноза динамики стада рыбы
- •Прогноз численности стада и возможного вылова на основе анализа статистики уловов
- •Прогнозы на основе анализа гидрологических условий водоемов
- •Прогноз, основанный на анализе мощности отдельных поколений и соотношения пополнения и остатка
- •Биологические принципы построения прогноза динамики стада рыб
- •Заключение
Глава VII. Промысловая смертность (влияние вылова на стадо промысловой рыбы и на ихтиофауну в целом)
Человек начал потреблять рыбу в пищу минимум около десяти тысячелетий назад. Однако воздействие человека на рыбное население водоемов путем вылова ощутимо стало сказываться значительно позже. По мере развития хозяйства воздействие вылова становилось все сильнее, и в настоящее время вылов превратился в фактор, очень сильно отражающийся на условиях жизни популяций многих промысловых рыб. Достаточно указать, что общий мировой вылов рыбы увеличился с 9 508 200 т в 1918 г. до 64 300 000 т в 1968 г., т. е. возрос более чем в 6 раз. Даже в послевоенные годы (с 1948 по 1968) улов возрос более чем в 3 раза. Однако уловы разных групп рыб растут далеко не одинаковыми темпами. Как видно из табл. 80, основное значение в мировом улове имеют две группы рыб: сельдевидные (сельдь, сардины, анчоусы) и тресковые (треска, пикша, сайда, хек и др.) (Моисеев, 1969).
Прирост уловов сельдей и тресковых за период 1955-1960 гг. оказался ниже среднего прироста всего улова. Улов и сельдевидных, и тресковых возрос по сравнению с уловом 1948 г. менее чем на 50%. У сельдевидных он составил 147, а у тресковых 128%. Однако в последние годы вследствие исключительно быстрого развития морского рыболовства Перу, уловы которого достигли почти 7 млн. т, уловы сельдевидных очень сильно возросли. Известно, что основным объектом рыболовства Перу является анчоус Engraulis ringens J. Как видно из табл. 80, улов этих рыб подвержен наибольшим колебаниям и зависит от урожайности поколений отдельных годов.
Столь значительное увеличение общих уловов было достигнуто благодаря совершенствованию техники и организации разведки и поиска рыбы, а также техники лова. Немаловажное значение для увеличения добычи рыбы в морских водоемах имело совершенствование рыбопромыслового флота.
Тоннаж и автономность промыслового флота сильно увеличились. Это позволило значительно расширить районы рыболовства, сократить относительную затрату времени на переходы по сравнению с затратой времени на лов. Уловы сильно возросли в результате увеличения численности, тоннажа и мощности рыболовного флота, который претерпел существенные количественные и качественные изменения. Это позволило расширить диапазон действия рыболовного флота путем освоения больших глубин и более удаленных-от рыбных портов участков Мирового океана. Автономность плавания современных рыболовных тральщиков возросла до двух месяцев и более. Однако удаление мест добычи рыбы от центров потребления значительно удорожило ее стоимость.
Не менее важный источник роста мировой добычи рыбы - это повышение уловистости орудий и эффективности способов лова. Под уловистостью, или абсолютной уловистостью, понимается отношение количества добытой рыбы к количеству, находившемуся в зоне облова отцеживающим орудием, или отношение количества рыбы, попавшей в сеть либо ставную ловушку, к количеству рыбы, прошедшей через сечение, занятое орудием лова. Под относительной уловистостью понимают отношение количества рыбы, добытой данным орудием, к количеству рыбы, добытой за тот же срок в аналогичных условиях сходным по величине орудием, но иной конструкции или сделанным из иных материалов.
Таблица 80. Мировой улов рыбы и других водных организмов (по данным ФАО)
Существенный скачок в рыболовстве Северного моря дало, например, введение в 30-х годах трала Виньерон Даля, относительная уловистость которого значительно выше уловистости обычного оттертрала, а в послевоенные годы применение капроновых сетей, относительная уловистость которых значительно выше, чем фильдекосовых.
Интенсивность рыболовства и степень его воздействия на стадо промысловой рыбы зависит от очень многих причин, которые далеко не все поддаются точному учету. В общей форме абсолютная интенсивность рыболовства - это произведение величины промыслового усилия на коэффициент уловистости и выражается формулой
I =Uγ
где:
U - промысловое усилие;
γ - коэффициент уловистости.
Относительная интенсивность рыболовства - это процент изымаемой части стада от всего стада, достигшего промысловых размеров.
Естественно, что успешность рыболовства определяется не только уловистостью орудий и эффективностью способов лова, но и тем, насколько районы облова совмещаются с местами концентрации объектов лова. Места скоплений находят на основе знания поведения и распределения рыбы (последнее в средних показателях обычно отражается в промысловых картах). Существенную роль играет и непосредственное обнаружение рыбы по всплескам (например, тунцов), по скоплению птиц, непосредственно с самолета (стаи сардин, скумбрии, анчоусов и др.), при помощи ориентировки на звуки, издаваемые рыбами, например, лов нерестующей большой желтой рыбы Pseudosciaena crocea(Rich.) весной в районе Нинбо, когда рыбаки "прослушивают" рыбу и, ориентируясь на издаваемые ею звуки, направляют рыболовный флот к местам скопления. Наибольшее значение при ориентировке рыболовного флота на скопления рыб имеют гидролокационные приборы, при помощи которых можно не только обнаруживать скопления рыб, но и определять их положение в толще воды и примерную мощность, что в свою очередь позволяет вести "прицельный" лов. Примером "прицельного" лова может служить облов зимовальных скоплений сельди разноглубинными тралами в районе Фарерских островов, когда за отдельные подъемы уловы достигали 40 т.
Как мы уже указывали, точное определение величины промысловой смертности представляется затруднительным. Даже сопоставление состояния стада в период запуска и в условиях эксплуатации не дает достаточно точной величины. Все же для аркто-норвежской трески удалось установить соотношение промысловой и естественной смертности. Для рыб, вступивших в облавливаемое стадо, оно составляло примерно 0,8 : 0,2.
Разведка и поиск рыбы, осуществляемые на основе использования только технических средств - это работа как бы вслепую. Биологической основой разведки и поиска рыбы, а также составления промысловых карт является знание закономерностей распределения, миграций и поведения рыб. Современная разведка рыбы осуществляется на основе данных биологического анализа (состояния рыбы и ее кормовой базы) с учетом гидрологических данных с широким использованием современных технических средств гидроакустики, подводного телевидения, авиаразведки и др. Хотя перечисленные вопросы определенным образом связаны с проблемой динамики численности рыб, я в настоящей работе вопросы биологических основ разведки рыбы специально не рассматриваю.