- •Г.В. Никольский Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов Глава I. Краткий обзор истории разработки теории динамики популяций рыб
- •Глава II. Обеспеченность пищей и пищевые отношения у рыб
- •Глава III. Плодовитость, качество половых продуктов и ход нереста
- •Глава IV. Развитие рыбы, ее рост и половое созревание
- •Глава V. Структура популяции и закономерности ее изменений
- •Предельный и средний возраст разных видов и популяций рыб
- •Изменения возрастного состава в пределах одной популяции
- •Математические модели динамики возрастного состава стада
- •Типы нерестовых популяций у рыб и их динамика
- •Характер приспособительного значения возрастной структуры популяции
- •Соотношение полов в популяции
- •Размерно-половая структура популяции
- •Роль карликовых самцов
- •Гермафродитизм
- •Изменение соотношения полов во время нагула, нерестового хода и на нерестилищах
- •Приспособительное значение изменений соотношения полов и механизмы регуляции половой структуры популяции
- •Морфологическая разнокачественность особей в популяции
- •Заключение
- •Глава VI. Общая и естественная смертность
- •Причины смертности
- •Смертность рыб от старости
- •Закономерности воздействия хищников на популяцию
- •Влияние абиотических условий на смертность рыб
- •Низкая обеспеченность пищей как причина смертности
- •Заключение
- •Глава VII. Промысловая смертность (влияние вылова на стадо промысловой рыбы и на ихтиофауну в целом)
- •Уловистость орудий рыболовства
- •Селективность орудий и способов лова
- •Влияние вылова на стадо промысловой рыбы
- •Закономерности изменений структуры популяции под воздействием вылова
- •Заключение
- •Глава VIII. Основные закономерности динамики численности и биомассы популяций рыб
- •Приспособления к саморегуляции численности и биомассы популяций
- •Связь плодовитости родительского стада и численности потомства
- •Причины флюктуации численности рыб
- •Периодические колебания численности и биомассы стад рыб
- •Заключение
- •Глава IX. Биологические основы математического моделирования динамики популяций рыб
- •Метод математического моделирования
- •Принципы построения математических моделей
- •Модели с непрерывным временем
- •Модели с дискретным временем
- •Биологические основы построения математических моделей
- •Модели расчета оптимальных режимов эксплуатации стад рыб
- •Заключение
- •Глава X. Основные методы и биологические принципы прогнозирования возможного вылова
- •Оценка численности и биомассы облавливаемых стад рыб
- •Метод площадей
- •Учет численности стада путем мечения
- •Оценка абсолютной численности стада рыбы по интенсивности выедания кормов
- •Методы оценки относительной численности стада
- •Принципы построения прогноза динамики стада рыбы
- •Прогноз численности стада и возможного вылова на основе анализа статистики уловов
- •Прогнозы на основе анализа гидрологических условий водоемов
- •Прогноз, основанный на анализе мощности отдельных поколений и соотношения пополнения и остатка
- •Биологические принципы построения прогноза динамики стада рыб
- •Заключение
Заключение
Таким образом, чтобы иметь возможность использовать ЭВМ при прогнозе возможного улова и для расчета оптимальных режимов эксплуатации стад промысловых рыб, за основу следует принять представление о популяции как самонастраивающейся системе, автоматически обеспечивающей в связи с меняющимися условиями жизни - через ряд регуляторных механизмов - изменение темпа и качества воспроизводства пополнения. Основным критерием для суждения об изменении напряженности отношений в системе триотрофа обеспеченность пищей - стадо - смертность должно быть изменение биологических показателей стада. Случайные причины массовой гибели могут включаться в прогностическую систему преимущественно на основе гидрометеорологического прогноза.
Эти случайные причины могут иметь большое значение на краю ареала вида. В биологическом же центре ареала они обычно не играют существенной роли. Их влияние полностью учитывается отношениями системы триотрофа.
Оценку структуры пополнения следует вести на основе учета темпа роста рыб и взаимного влияния на рост особей численности смежных поколений.
Старое представление о возрастном составе стада как прямой функции интенсивности смертности должно быть коренным образом пересмотрено.
Структура нерестового стада есть результат взаимодействия трех процессов: пополнения, роста (созревания) и убыли. На основе приведенных нами структурных моделей можно расчислить соотношение величины убыли и пополнения при той или иной возрастной структуре пополнения.
В основу прогноза урожая должны быть положены качественно-количественные взаимоотношения стада и пополнения в условиях системы приспособительных трофических связей (триотрофа), на которые популяция отвечает своими регуляторными приспособлениями. В расчет оптимального режима эксплуатации должно входить определение оптимальной структуры улова, географической и сезонной дислокации промысла. Расчет структуры изымаемого улова должен основываться на знании следующих показателей: прироста массы рыб разного возраста, естественной смертности, качества рыб разного возраста как производителей и необходимого для воспроизводства популяции соотношения полов. Естественно, что при этом должна учитываться видовая специфика объекта промысла.
Необходимо продолжить разработку моделей совместной эксплуатации популяций нескольких видов и моделей эксплуатации ресурсов водных экосистем как единых открытых систем. Несомненно, что при налаживании соответствующих биологических исследований ихтиологи в содружестве с математиками сумеют быстро обеспечить широкое применение ЭВМ в прогностических целях. Это позволит усовершенствовать даваемые прогнозы и высвободить значительное время для дальнейших творческих поисков в направлении более глубокого познания закономерностей динамики популяции рыб. Решать эту задачу следует поэтапно, идя от простых схем к более совершенным и сложным. Но на всех этапах разработки проблемы мы не имеем права забывать о том, что мы имеем дело с живыми организмами, с их приспособительными связями со средой.
Изложенное можно резюмировать следующим образом.
1. Математическая модель динамики популяций животных должна строиться на основе знания тех внутренних противоречий, тех ведущих отношений, которые определяют ход явления.
2. Современные математические модели динамики популяций строятся на основе отношения пища - потребитель, хищник - жертва (в этот тип моделей входит и воздействие промысла), взаимосвязи родительского стада и потомства и, наконец, основываются на взаимодействии нескольких переменных.
3. Современные математические модели исходят из принципа непрерывного времени и базируются на дифференциальных уравнениях или исходят из дискретного времени и представляют собой структурные модели.
4. Принятый нами принцип моделирования исходит из закономерной связи родительского стада и потомства, которая осуществляется в системе отношений триотрофа. Случайные связи включаются в модель преимущественно на основе метеорологического прогноза.
5. Разработку математических моделей должны вести биологи в тесном содружестве с математиками. Без активного, творческого участия математиков решение этой задачи одним биологам не под силу так же, как не под силу оно и математикам без участия биологов.