- •Г.В. Никольский Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов Глава I. Краткий обзор истории разработки теории динамики популяций рыб
- •Глава II. Обеспеченность пищей и пищевые отношения у рыб
- •Глава III. Плодовитость, качество половых продуктов и ход нереста
- •Глава IV. Развитие рыбы, ее рост и половое созревание
- •Глава V. Структура популяции и закономерности ее изменений
- •Предельный и средний возраст разных видов и популяций рыб
- •Изменения возрастного состава в пределах одной популяции
- •Математические модели динамики возрастного состава стада
- •Типы нерестовых популяций у рыб и их динамика
- •Характер приспособительного значения возрастной структуры популяции
- •Соотношение полов в популяции
- •Размерно-половая структура популяции
- •Роль карликовых самцов
- •Гермафродитизм
- •Изменение соотношения полов во время нагула, нерестового хода и на нерестилищах
- •Приспособительное значение изменений соотношения полов и механизмы регуляции половой структуры популяции
- •Морфологическая разнокачественность особей в популяции
- •Заключение
- •Глава VI. Общая и естественная смертность
- •Причины смертности
- •Смертность рыб от старости
- •Закономерности воздействия хищников на популяцию
- •Влияние абиотических условий на смертность рыб
- •Низкая обеспеченность пищей как причина смертности
- •Заключение
- •Глава VII. Промысловая смертность (влияние вылова на стадо промысловой рыбы и на ихтиофауну в целом)
- •Уловистость орудий рыболовства
- •Селективность орудий и способов лова
- •Влияние вылова на стадо промысловой рыбы
- •Закономерности изменений структуры популяции под воздействием вылова
- •Заключение
- •Глава VIII. Основные закономерности динамики численности и биомассы популяций рыб
- •Приспособления к саморегуляции численности и биомассы популяций
- •Связь плодовитости родительского стада и численности потомства
- •Причины флюктуации численности рыб
- •Периодические колебания численности и биомассы стад рыб
- •Заключение
- •Глава IX. Биологические основы математического моделирования динамики популяций рыб
- •Метод математического моделирования
- •Принципы построения математических моделей
- •Модели с непрерывным временем
- •Модели с дискретным временем
- •Биологические основы построения математических моделей
- •Модели расчета оптимальных режимов эксплуатации стад рыб
- •Заключение
- •Глава X. Основные методы и биологические принципы прогнозирования возможного вылова
- •Оценка численности и биомассы облавливаемых стад рыб
- •Метод площадей
- •Учет численности стада путем мечения
- •Оценка абсолютной численности стада рыбы по интенсивности выедания кормов
- •Методы оценки относительной численности стада
- •Принципы построения прогноза динамики стада рыбы
- •Прогноз численности стада и возможного вылова на основе анализа статистики уловов
- •Прогнозы на основе анализа гидрологических условий водоемов
- •Прогноз, основанный на анализе мощности отдельных поколений и соотношения пополнения и остатка
- •Биологические принципы построения прогноза динамики стада рыб
- •Заключение
Роль карликовых самцов
У многих рыб наряду с крупными самцами, иногда по размерам превышающими самок, в популяции есть и так называемые карликовые самцы, например у лососей. Иногда самцы бывают представлены только карликовыми формами, например у глубоководных удильщиков.
У многих проходных рыб в мигрирующей части популяции процент самок бывает много выше процента самцов; это отмечено у многих лососевых, гольцов рода Salvelinus и аральского усача Barbus brachycephalus Kessl. В ходовых косяках семги очень часто преобладают самки (Берг, 1935; Азбелев и Лагунов, 1958). В некоторые годы количество самок достигает 80%. В Печоре самки составляют в иные годы 76% уловов семги, причем в верхних участках реки проходных самок может быть еще больше. На нерестилищах верховьев Печоры проходных самцов почти не бывает и в осеменении икры проходных самок участвуют карликовые самцы. На нерестилищах, расположенных ниже по течению, процент проходных самцов становится все выше (Никольский и др., 1947). Преобладают самки в уловах лосося и в бассейнах оз. Кросс в Канаде (Warner, 1962).
Соотношение самцов и самок лососей при проходе через счетное сооружение на р. Экз (Девоншир) равно 1 : 1,5 (Allan, Swain a. Bulleid, 1960). Отмечаемый в литературе избыток самок лососей на нерестилищах - это обычно кажущееся явление и зависит оно от того, что не всегда принимаются во внимание карликовые самцы. Численность карликовых самцов может колебаться в зависимости от экологических условий размножения в разных реках (Европейцева, 1962). При искусственном выращивании молоди куринского лосося 28-30% молоди составляют карликовые самцы (Протасов и Козлова, 1957). В период массового ската молоди балтийского лосося примерно 1/4 часть молоди составляют карликовые самцы (Галкин, 1961). У мальмы Salvelinus alpinus malma на Камчатке существует обратная корреляция между численностью карликовых и проходных самцов (Савваитова, 1960). У видов лососей как Salmo, так и Oncorhynchus карликовые самцы, постоянно живущие в реках, вполне обеспечивают успешное осеменение икры крупных самок. На рыбоводных заводах их сперма может заменить сперму проходных самцов.
Иногда популяция бывает представлена двумя группами рыб обоего пола - карликовыми самцами и самками и крупными проходными самцами и самками. Например, у черноморского лосося в р. Черной, по данным Г. П. Барача (1952), среди проходных рыб 85% самок и 15% самцов, а в жилой популяции 76% самцов и 24% самок. Позднее, в 1955 г. среди проходных рыб этой реки самцов было 10% и самок 90%, а среди жилых - самцов 95% и самок 5% (Панов, 1958). Нерест у жилых и проходных рыб происходит совместно, и у молоди в речной период жизни соотношение полов близко к 1 : 1. Проходные самцы лосося после нереста обычно гибнут, видимо, в большем проценте, чем карликовые, которые нерестуют не 1 раз в жизни. Многие карликовые самцы после первого нереста скатываются в море и следующий раз уже нерестуют как проходные (Митанс, 1973).
При сокращении численности стада проходного лосося и улучшении вследствие этого питания молоди в реке процент самок в жилой популяции возрастает.
У губанов Crenilabrus ocellatus Forsk., С. quinquemaculatus Risso, кроме крупных самцов, которые осеменяют икру и охраняют после откладки икры гнездо, есть еще мелкие самцы, которые участвуют в осеменении откладываемой в гнезде икры, но гнездо не охраняют (Soljan, 1930). Сильнее всего размеры самцов и самок различаются у глубоководных удильщиков (подотр. Ceratioidei) и у некоторых Stomiatoidei (Берг, 1937).