6. Методы исследования поведения

6.1. Этологические методы

В основе классической этологии лежит изучение поведения животных в естественной среде обитания. При этом базовым методом классической этологии является полное описание поведения (с использованием объективных методов регистрации — записей, кино- и видеосъемки, хронометража).

Метод полного непрерывного описания (хронометрирования) лежит в основе составления этограммы — перечня характерных для вида поведенческих актов (Слоним, 1976). Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных и экологических аспектов поведения. Так как наблюдение за мелкими млекопитающими в природе крайне затруднено, в этологии часто используется наблюдение за животными, содержащимися в вольерах, с использованием обстановки, приближенной к естественной.

6.1.1. Изучение суточной активности и стереотипа поведения

Оборудование: диктофон либо блокнот и карандаш, секундомер, красный фонарь.

Отловленных при помощи ловчих канавок животных содержат в вольерах размером 400х600 мм в условиях, приближенных к естественным. Поскольку териологи не пришли к единой точке зрения относительно влияния интенсивности освещения и других абиотических факторов на ритм активности насекомоядных (Croucroft,1954; Sorenson,1962), и существуют данные, свидетельствующие об изменении суточной активности в условиях неестественного светового режима (Лучникова, 2002), животных содержат в условиях естественного освещения, влажности и температуры. Для ночных наблюдений следует использовать монохроматический свет (красный), который не воспринимается землеройками и грызунами и не беспокоит их.

В основе исследования лежит метод непрерывного хронометрирования с записью отдельных актов и форм поведения по специально разработанному коду (Ердаков, 1972), для землероек код был трансформирован В. Е. Сергеевым (1972). Во время наблюдений регистрируют 8 основных форм поведения, каждая из которых включает ряд отдельных поведенческих актов:

1. Самоочищение (груминг): чистка, вылизывание шерсти и аногенитальной области, выкусывание паразитов, почесывание.

2. Благоустройство: постройка убежища и уход за ним, активное состояние зверька в убежище, подготовка ко сну.

3. Реакции на пространственное ограничение («рефлекс свободы»): разнообразные попытки зверька покинуть вольер.

4. Оборонительно-ориентировочно-поисковое поведение: активное обследование территории, поиск добычи, охота, затаивание в момент опасности, ориентировочные реакции (принюхивается, прислушивается, оглядывается, стоя на задних лапах).

5. Передвижение: все пространственные перемещения зверька.

6. Пищевой комплекс: поедание беспозвоночных, растительных кормов, некрофагия и копрофагия, употребление воды, дефекация и уринация.

7. Сон: длительный продолжительный (в убежище и вне его) и кратковременный, прерывающийся иными поведенческими актами.

8. Покой активности: неподвижное состояние зверька в период бодрствования (стоит, сидит, лежит).

Полный код приведен в приложении 5.

Журнал наблюдений удобно вести виде таблицы (табл. 2.)

Таблица 2.

Пример оформления журнала наблюдений.

Час	Мин	Сек	Код	Примечания
22	00	00	73	свернувшись
22	01	15	24	слабо

Положительным моментом этого метода является получение информации не только биоритмологического, но и этологического характера. Подсчитав количество времени, затраченного на активную деятельность зверька за каждый час суток, можно составить кривую суточной активности (рис. 7).

Рис. 7. Хронограммы обыкновенной и равнозубой бурозубок

(скользящая средняя)

Учитывая вероятность перехода от одной формы поведения к другой, мы имеем возможность выявить стереотип поведения животного (рис. 8). Составив полный перечень поведенческих актов, мы получаем полную этограмму.

Отрицательным моментом непрерывного хронометрирования является его трудоемкость и низкая скорость накопления информации, так как наблюдение идет только за одним зверьком. Поэтому, если необходимо получить только биоритмологические данные, достаточно использовать простую методику регистрации суточной активности, предложенную Л. Н. Ердаковым (1978), когда наблюдение производится сразу за несколькими животными, помещенными в индивидуальные вольеры. При наличии специального стеллажа один наблюдатель может вести наблюдение за 20

Рис.8. Стереотип поведения землероек

животными одновременно. Каждую минуту наблюдатель осматривает клетки и фиксирует одно из трех состояний животного:

«0» - спит

«1» - неподвижен

«2» - активен.

Журнал наблюдений удобно вести виде таблицы (табл. 3).

Таблица 3.

Пример оформления журнала наблюдений.

Час	Мин	Экз. №1	Экз. №2	Экз. №3	Экз. №4
22	45	1	0	2	1
22	46	2	1	2	1

6.1.2. Изучение внутри- и межвидовых отношений

Оборудование: вольеры для индивидуального содержания с прозрачной передней стенкой (минимальные размеры: длина 600 мм, ширина 400 мм, высота 300 мм), секундомер.

Поведение мелких млекопитающих при меж- и внутривидовых контактах изучают с использованием методики попарных ссаживаний на нейтральной территории и по системе «хозяин-пришелец» (Буреш и др., 1991). Для этого отловленных животных помещают в вольеры, где в достаточном количестве находится еда, вода и убежища. Для снятия стресса после поимки животных передерживают в индивидуальных вольерах не менее 12 часов.

При ссаживании на нейтральной территории зверьков выпускают в экспериментальную вольеру одновременно, при ссаживании по системе «хозяин-пришелец» к зверьку, прожившему в вольере не менее суток («хозяину») подсаживают другого («пришельца»). Ориентировочное время тестирования – 30 минут.

При описании внутри- и межвидовых контактов землероек используют показатели, которые количественно отражают уровень агрессивности, контактность и преобладание в ссаживании того или иного участника. На основании традиционных методик (Щипанов и др., 1998; Олейниченко и др, 2002; Лучникова, 2002) мы рекомендуем следующие показатели:

1. Количество контактов за время ссаживания. Помимо количества контактов (встреч) регистрируется инициатор контакта.

2. Агрессивная вокализация – показатель для землероек, издающих резкий щебет как акт ритуализованной агрессии. При наблюдениях подсчитывают количество актов и по возможности устанавливают зверька, издающего вокализацию.

3) Драки и укусы представляют собой акты прямой агрессии. При наблюдении устанавливают инициатора агрессивного акта, характер (единичный укус, короткая схватка, схватка клубком), исход встречи (кто из партнеров убегает, либо разбегаются оба, происходит ли удержание противника).

4) Скучивания относятся к нейтрально-дружелюбным взаимодействиям, при скучиваниях зверьки собираются вместе, тесно прижимаются или налезают друг на друга.

Пример заполнения журнала наблюдений:

Ссаживание на нейтральной территории, начало опыта; 22.00

№1 №2 (метка на левом боку)

→ W (обнюхивание назо-назальное)

x (короткая схватка)

↔ (разбегание)

Расшифровка: контакт по инициативе зверька №1, зверек №2 агрессивно стрекочет, завязывается короткая драка, в результате которой разбегаются оба партнера (драка вничью).

При проведении диадных (попарных) ссаживаний (особенно внутривидовых) необходимо четко различать зверьков, для чего производится временное мечение одного их участников. В полевых условиях легче всего метить зверьков раствором бриллиантового зеленого. Такая метка безвредна для зверька, быстро высыхает и держится на шерсти в течение нескольких дней. Для высыхания мазка мечение необходимо провести не менее чем за 15 минут до начала опыта. На спичку наматывают ватку или используют ватные палочки, обильно пропитывают раствором и наносят мазок на хорошо заметный участок тела (бока, спина, хвост, шея). Во избежание попадания раствора в глаза и уши животного нельзя наносить метки на голову.