2.4. Нижний бугор черверохолмия
Нижний бугор черверохолмия – область среднего мозга развилась из крыши среднего мозга низших позвоночных.
У анамний (низших позвоночных – круглоротых, рыб, земноводных) это конечный пункт слуховых волокон, а потому имеет особое значение.
У млекопитающих оно меньше, поскольку окончательный анализ слуховой информации у них смещен в слуховую кору. Тем не менее, и в этом случае здесь происходит переключение информации и присутствует кохлеотопическая карта. Многие клетки здесь четко проявляют бинауральные характеристики (т.е. зависят от информации от обоих ушей). Кроме того, некоторые клетки здесь вообще не реагируют на чистые тоны, а лишь на частотно или амплитудно-модулированные тоны.
2.5. Медиальное ядро коленчатого тела
Медиальное ядро коленчатого тела – последняя станция переключения перед слуховой корой. Оно иннервируется ипсилатеральным (расположенный на той же стороне) нижним бугром четверохолмия и посылает свои волокна в ипсилатеральную переднюю височную извилину (первичную слуховую кору).
Слуховая кора.
У
приматов слуховая кора располагается
на внутренней поверхности передней
теменной извилины (рис. 30). У других
млекопитающих, например кошки, она
распространена на большой поверхности
височной доли. Слуховая кора включает
первичную слуховую кору (А1), окруженную
полосами вторичной и третичной
слуховой коры.
А1 получает информацию от медиального ядра коленчатого тела, тогда как окружающие ее участки – помимо этого и от других таламических ядер. Поэтому их можно рассматривать как ассоциативные полисенсорные участки коры. Тем не менее, все они обладают полными картами улитки, хотя амплитуда и ориентация их и варьирует в разных областях.
Гистологическая структура слуховой коры очень похожа на таковую других сенсорных областей. Как обычно, здесь имеет место шестислойная стратификация.
Входящие в кору волокна оканчиваются в слое IV. Слой V посылает проекцию обратно в медиальное ядро коленчатого тела, а слой VI – в нижние бугры четверохолмия.
Ортогонально шестислойной структуре здесь, как и в других частях неокортекса (новой коры), присутствует колончатая структура. Исследователями было установлено, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы – колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Диаметр такой колонки порядка 500 мкм определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности.
В некоторых частях колонок клетки обнаруживают специфическую реакцию на бинауральные стимулы. Именно там имеет место вход большого количества волокон из мозолистого тела, т.е. эти клетки иннервируются от обоих ушей. Колонки суммации содержат клетки, чьи ответы суммируют одновременно поступающую информацию от обоих ушей. Напротив, колонки подавления более выражено реагируют на информацию от только одного уха, и если стимулируются оба уха, их ответ уменьшается.
Кроме этих бинауральных колонок, первичная слуховая кора содержит клетки, специфически реагирующие на определенные параметры слуховой информации. В отличие от клеток низших отделов слухового пути, которые реагируют на чистые тоны или широкополосные щелчки, многие клетки коры «запускаются» только частотно-модулированными тонами – при повышении, понижении или, в некоторых случаях, и повышении, и понижении (рис. 31). Эта специализация развивается у млекопитающих, для которых важна социальная вокализация. Например, показано, что первичная слуховая кора макаков и саймири содержит клетки, отвечающие только на внутривидовой призыв, а иногда даже на призыв отдельных особей.
Таким образом, очевидно, что по достижении слуховой коры слуховая информация подвергается детальному анализу. Специфические клетки коры реагируют на включение или выключение звука, щелчки, частотную модуляцию (повышение, понижение, повышение и понижение, а также скорость изменений), локализацию стимула в пространстве, его перемещение, внутривидовую вокализацию и т.д. Слуховая кора – это подвижная картина возбуждения. Она динамически картирует слуховое окружение, в котором обитают млекопитающие.