2. Каналы боковой линии.

У костных рыб, хрящевых рыб и водных земноводных (а также водных личиночных стадий сухопутных земноводных) с обеих сторон тела и в области головы расположена система каналов, цель наличия которой – детектирование вибраций в окружающей воде (см. рис. 7 А).

Вибрации могут возникать в результате возмущений, вызываемых другим водным организмом, или быть отражением от окружающих объектов возмущений, вызываемых самой рыбой. Такая система может рассматриваться как примитивная форма эхолокатора.

Рецепторами органа боковой линии являются группы волосковых клеток, окруженных эпителиальными клетками и покрытых желатинозной купулой, в которую погружены кончики ресничек волосковых клеток (рис. 7 Б). Чувствительные и эпителиальные клетки часто группируются на небольших холмиках. Чувствительные клетки могут образовывать изолированные кластеры в коже (у круглоротых и земноводных), но чаще обнаруживаются через некоторые промежутки в желобках или каналах головы и тела. Каналы могут представлять собой полностью замкнутые углубления в коже или иметь форму открытых желобков. Чем сильнее возможное волнение в водоеме, в которой обитает рыба, тем более защищена система органов боковой линии. Особенно хорошо органы боковой линии развиты у глубоководных рыб.

Чувствительность органов боковой линии иннервируются нервом боковой линии (ветвь X черепномозгового нерва – блуждающего, n. vagus), а в области головы – VII пары (лицевой нерв, n. facialis) и IX (языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus) (рис. 8).

В нервах боковой линии наблюдается спонтанная импульсация от чувствительных органов, частота которой значительно возрастает, если вода вблизи канала возмущена.

Эта система, представлена и у водных земноводных, полностью отсутствует у их эволюционных потомков – пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Несмотря на то, что многие из них вернулись к водному образу жизни, система боковой линии ни у кого не восстановилась.

3. Эволюция уха у позвоночных.

Несомненно, система боковой линии и ухо тесно связаны.

У миног (рис. 9, А) впячивание на голове быстро изолируется от внешней среды и развивается в две заполненных жидкостью трубки, расположенные под прямым углом друг к другу (полукружные каналы), и две камеры (маточка и мешочек), также заполненных жидкостью. Вместе они образуют мембранное преддверие. Многие рассматривают его как специализированный отдел системы боковой линии в голове, а его организация лежит в основе, как показывает рис. 9, структуры уха всех позвоночных.

Только у крокодилов, а также птиц и млекопитающих, неприметный у рыб вырост мешочка (саккулюса) – лагена, претерпевает поразительное развитие и образует собственно улитку (рис. 9, Е,Ж). Вместе полукружные каналы, маточка (утрикулюс), саккулюс и лагена (или улитка птиц и млекопитающих) образуют мембранный лабиринт.