7. Биофизика волосковых клеток улитки.

Как уже было отмечено, что волосковые клетки улитки подразделяются на два типа: наружные и внутренние. Они различаются в разных частях улитки и по размерам. Например, у основания улитки морской свинки наружные волосковые клетки имеют длину около 20 мкм и короткие неэластичные стереоцилии, тогда как на вершине – 80 мкм с более длинными и гибкими стереоцилиями. Эти различия в длине сказываются не только на их механических, но и электрических свойствах.

Показано, что на плазматических мембранах волосковых клеток наблюдается спонтанная активность. Частота этих осцилляций (спонтанных импульсов) варьирует в различных частях улитки:

• вблизи от круглого окна, у основания улитки, короткие неэластичные наружные волосковые клетки демонстрируют быстрые спонтанные осцилляции,

• в направлении геликотремы более длинные клетки – более медленные.

Существует зависимость между размером и частотой спонтанной электрической активности клетки. Поскольку размеры наружных волосковых клеток закономерно изменяются от основания к верхушке улитки, спонтанные осцилляции соответствуют звуковой частоте, на которую настроена подлежащая базиллярная мембрана.

Таким образом, когда поступающий слуховой сигнал индуцирует механическую вибрацию основной мембраны, возникающие вследствие открывания и закрывания ионных каналов стереоцилий электротонические токи, усиливают предсуществующую активность. Это явление известно как электрический резонанс.

Волосковая клетка работает как усилитель, повышая чувствительность уха на два порядка. Различия электрического резонанса от основания к верхушке улитки подразумевают, что популяция ионных каналов в волосковых клетках также закономерным образом меняются от круглого окна к геликотреме. Такое предположение подтверждается тем фактом, что количество каналов Са²⁺ и каналов Са²⁺-зависимых К⁺ (К_Са) уменьшается со снижением характеристической частоты. Исследование улитки цыпленка показало, что каждая из приблизительно 10 000 волосковых клеток обладает уникальной популяцией ионных каналов. Причем клетки различаются не только количеством каналов, но и биофизическими характеристиками последних.

Электрический резонанс – это не только механизм, благодаря которому наружные волосковые клетки увеличивают точность настройки. Показано, что электрический ответ связан с механическим. Деполяризация ведет к укорочению волосковой клетки, гиперполяризация имеет противоположный эффект, вызывая удлинение клетки. В точке максимальной чувствительности такая реакция может достигать 30 нм/мВ.

Механизм трансдукции изменений мембранного потенциала наружных волосковых клеток в изменения длины до сих пор неизвестен. Однако очевидно, что и это повышает специфичность клетки к частоте звука. Чем выше электрический резонанс, тем больше механическое движение, что ведет к увеличению натяжения между стереоцилиями и текториальной мембраной. В свою очередь, это приводит к повышению вероятности открытого состояния механочувствительных каналов стереоцилий.