3.2. Фонорецепция (восприятие звука).

3.2.1. Рыбы.

Известно, что многие рыбы чувствительны к звуку. Выше было отмечено, что при небольших частотах система боковой линии может быть вовлечена в этот процесс. В то же время, в основном в экспериментах по удалению разных отделов, получены данные об участии саккулюса и лагены (удлинение саккулюса) в восприятии звуков высоких частот.

У костистых рыб иногда в этот процесс в качестве «гидрофона» вовлекается плавательный пузырь. У рыбы-белки, например, плавательный пузырь увеличен настолько, что примыкает к слуховой области черепа.

У костнопузырных (карп, золотая рыбка, линь, гольян, сом и т. д.) обнаружены еще более сложные адаптации. Три передних позвонка модифицированы в т.н. веберовы (слуховые) косточки, которые сочленяются с плавательным пузырем сзади и спереди с заполненным перилимфой сосудом – непарным синусом. Синус в свою очередь соединен с поперечным эндолимфатическим каналом, связанным с саккулюсом (рис. 12). Отолиты саккулюса имеют крыловидные расширения, позволяющие детектировать движение эндолимфы в этой камере. Вибрации, уловленные плавательным пузырем, передаются через косточки в перилимфу синуса и далее – через поперечный канал к крыловидным отолитам саккулюса. Эксперименты по выработке рефлексов показали, что американский сомик-кошка способен воспринимать частоты до 13 кГц и хорошо различать их. Удаление молоточка, одной из слуховых косточек, снижает чувствительность приблизительно в 100 раз.

3.2.2. Земноводные.

У земноводных ухо адаптировано к восприятию изменений давления атмосферы – намного более разреженной среды, чем вода.

У бесхвостых амфибий (напр., лягушки) среднее ухо развито таким образом, что изменения давления (звук) передаются от несколько вогнутой барабанной перепонки костному стержню – единственной слуховой косточки – стремени (columella auris), откуда – на камеры мембранного лабиринта. У лягушек рефлексы вырабатываются на частоты в диапазоне 50-10 000 Гц. Слуховая чувствительность особенно важна в период размножения, когда кваканье служит для обоих полов призывом в воду.

У хвостатых амфибий, например, саламандр, ни стремечко, ни среднее ухо не развиваются. Это, однако, не означает, что хвостатые глухи. Они реагируют на звук лабиринтом и кожными механорецепторами.

В отличие от млекопитающих, но так же, как у пресмыкающихся и птиц, барабанные перепонки земноводных – это не просто детектор давления с наружной стороны. У земноводных внутренние полости действуют как резонатор и передают давление через евстахиевы трубы на внутренние поверхности барабанных перепонок. Таким образом, барабанные перепонки подвергаются изменениям давления и с наружной, и с внутренней стороны. Земноводные (также, как пресмыкающиеся и птицы) могут определять направление звуковых волн по интенсивности и фазе колебаний барабанных перепонок в ответ на волны давления с противоположных сторон.

3.2.3. Пресмыкающиеся.

Именно у пресмыкающихся происходит закладка настоящей улитки, которая приобретает такое же значение как у птиц и млекопитающих. У аллигаторов, например, лагена (вырост саккулюса) присоединяется к стенке окружающей ее полости уха, так что образуются три различных канала (рис. 13). Параллельно увеличивается базилярный сосочек (рис. 14), который состоит из полоски волосковых клеток, вырастающей из основной мембраны протока улитки, а начало улитки покрыто непрерывной желатинозной мембраной. Эта текториальная мембрана играет важную роль в восприятии вибраций.

З ачатки этого обнаруживаются и у земноводных, но у рептилий он развит значительно лучше, особенно у крокодилов и аллигаторов. Наиболее важную роль играет у птиц и млекопитающих.

Барабанная перепонка часто расположена глубже поверхности тела, так что возникает зачаток наружного слухового прохода, и, как у бесхвостых амфибий, слуховой стержень простирается через камеру среднего уха, проводя вибрации в мембранный лабиринт внутреннего уха.

Змеи являются исключением из всех пресмыкающихся, поскольку не имеют ни наружного слухового прохода, ни камеры среднего уха. У них однако имеется слуховой стержень, который присоединяется к квадратной кости челюстного сустава. Таким образом, змеи нечувствительны к колебаниям воздуха, но великолепно ощущают колебания почвы.

Хотя анатомические данные демонстрируют некоторый эволюционный прогресс пресмыкающихся по отношению к земноводным, мало что свидетельствует о лучшем качестве их слуха. Черепахи очень чувствительны к звукам в диапазоне 80-130 Гц, аллигаторы реагируют на частоты выше 1000 Гц, ящерицы ощущают колебания частотой до 10 кГц, но нет оснований предполагать, что они способны хорошо различать частоты.