2.1. Кохлеарные ядра

Рис. 29 показывает, что кохлеарное ядро подразделяется на дорзальное и вентральные. Волокна кохлеарного нерва входят в вентральное ядро посредине, деля его на переднее вентральное и заднее вентральное. Таким образом, ядро имеет в целом три отдела:

• дорзальный,

• передний вентральный

• задний вентральный.

Кохлеарные волокна входят в области соединения двух последних и там же ветвятся, иннервируя все три отдела.

Взаимосвязи кохлеарных волокон в каждом из трех отделов сохраняются точно, так что во всех них образуется карта базилярной мембраны. Т.е. ядро имеет тонотопическую или кохлеотопическую организацию.

Микроскопическое исследование кохлеарного ядра показало присутствие в них множества различных типов клеток. Микроэлектродные отведения от этих клеток показывают, что их ответы на афферентацию из кохлеарного нерва существенно различаются:

• глобулярные клетки: электрические ответы большинства малых глобулярных клеток схожи с ответами волокон кохлеарного нерва;

• мультиполярные (звездчатые) клетки: отвечают на постоянный стимул регулярной серией импульсов и, вследствие этого иногда именуются клетками-прерывателями. Частота ответа этих клеток варьирует. Вероятно, эти клетки передают информацию о частотных компонентах звука до уровня приблизительно 800 Гц;

• кустистые (мшистые) клетки: их дендритное дерево широко распространяется по заднему вентральному ядру, отвечают только на включение сигнала. Этот ответ, вероятно, важен в определении локализации звука;

• пирамидальные и гигантские клетки, расположенные преимущественно в дорсальном ядре, показывают более сложные ответы, здесь, очевидно, присутствует латеральное торможение. Одиночный тон может иногда уменьшить или полностью устранить активность в клетке. Вероятно, этот механизм улучшает частотную дискриминацию двух сходных тонов и может повышать чувствительность к частотной модуляции в одном направлении больше, чем в другом.

2.3. Верхние ядра оливы

Верхние ядра оливы – группа ядер находится в вентральной части варолиева моста. Это первые ядра, которые получают афферентацию от обоих ушей. Таким образом, они важны для корреляции афферентов с двух сторон и, следовательно, определения локализации источника звука. Здесь обнаружены три физиологических типа клеток, два из которых отвечают на частоты, выше 1 кГц, и один – ниже 1 кГц:

• клетки Е-Е, отвечает на сходные вариации интенсивности звука в обоих ушах;

• клетки E-I, отвечает на различие интенсивности звука в ушах. Это, в зависимости от «затенения от звука» головой или ушной раковиной, оказывается существенным для определения направления на источник звука;

• тип клеток, чувствительный к звуковым частотам ниже 1 кГц, детектирует временную задержку между сигналами, приходящими от обоих ушей. Некоторые из этих клеток, т.н. клетки критической задержки, отвечают импульсами только на очень специфические величины задержки, порядка 150 или 200 мкс. Вместе все эти клетки способны определять горизонтальное направление на источник звука.

Способность распознавать направление источника звука, конечно, имеет для всех животных огромное значение, поскольку дает им возможность обнаруживать хищников, жертв или половых партнеров и т. д. У многих млекопитающих – огромные и очень подвижные ушные раковины, которые также участвуют в определении локализации источника звука. Конечно, источник звука может быть определен и менее эффективным путем – с помощью всего лишь одного уха. Это происходит за счет чувствительности уха к тому, как частотный спектр меняется при отражении от туловища животного, его морды и различных выступов и впадин ушной раковины. Звук, приходящий с различных направлений, по-разному отражается от их контуров и, единственное ухо чувствительное к этим различиям спектрального состава звука, или «звуковому цвету», способно определять направление источника звука, особенно – выше он или ниже уровня головы, сзади или спереди. Надо отметить, что отнюдь не у млекопитающих развилась самая тонкая слуховая система определения направления. Ночные хищники, совы, обладают способностью обнаруживать легчайшие шумы движения их жертв с почти невероятной точностью.