ОРГАНИ КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОГО ЗАХИСТУ

ОРГАНИ КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОГО ЗАХИСТУ. КІСТКОВИЙ МОЗОК. ТИМУС. ЛІМФАТИЧНІ ТА ГЕМОЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ. СЕЛЕЗІНКА

 

Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні питання:

1.     Загальний план будови, функціональне значення і класифікація органів кровотворення.

2.     Морфологічна характеристика та локалізація міелоїдної та лімфоїдної систем кровотворення.

3.     Структурні компоненти кісткового мозку та їх функціональне значення.

4.     Вікові зміни та регенерація кісткового мозку.

5.     Загальна характеристика вилочкової залози як центрального органу Т-лімфоцитопоезу.

6.     Мікроскопічна та субмікроскопічна будова кіркової та мозкової речовини часточки вилочкової залози.

7.     Вікова та акцидентальна інволюція вилочкової залози.

8.     Поняття про тиміко-лімфатичний статус, його морфологічні прояви і значення для організму.

9.     Розвиток, загальний план будови і функціональне значення лімфоїдної кровотворної системи.

10.           Лімфатичні вузли, структурні компоненти і функціональне значення.

1.     Кіркова речовина лімфатичного вузла. Лімфатичні фолікули, клітинний склад, їх морфофункціональна характеристика.

2.     Паракіркова зона , клітинний склад, їх морфофункціональна характеристика.

3.     Мозкова речовина лімфатичного вузла, її структурні компоненти і функція.

4.     Будова і значення лімфатичних синусів. Роль ретикуло-ендотеліальних клітин в захисних реакціях організму.

5.     Морфологія і функція гемолімфатичних вузлів.

6.     Загальний план будови селезінки та її функціональне значення для організму.

7.     Мікроскопічна будова білої пульпи селезінки.

8.     Тонка будова червоної пульпи селезінки.

9.     Особливості кровопостачання селезінки, структурні і функціональні особливості венозних синусів.

10.           Елементи макрофагічної системи в органах кровотворення та їх роль в захисних реакціях організму.

 

До системи кровотворення та імунного захисту належать червоний кістковий мозок, тимус, скупчення лімфоїдних елементів у стінці травного каналу та дихальних шляхів,лімфатичні вузли, гемолімфатичні вузли, селезінка. З них перші два вважають центральними, всі інші – периферійними органами кровотворення. Функція центральних органівсистеми пов'язана з утворенням усіх видів формених елементів крові, забезпеченням умов для антигеннезалежного розмноження лімфоцитів. У периферійних органах імуногенезуздійснюється елімінація (знищення) клітин крові, що завершили свій життєвий цикл, а також спеціалізація під впливом антигенів ефекторних клітин (Т- і В-лімфоцитів), що забезпечують імунітет – захист організму від генетично чужого матеріалу.

Усі органи кровотворення в основі своєї будови мають ретикулярну тканину, яка утворює каркас та мікрооточення для дозріваючих формених елементів крові. Крімрозмноження клітин крові, в органах кровотворення депонуються кров та лімфа, здійснюється їхнє очищення від сторонніх частинок. Про виключну важливість нормального функціонування цієї системи для організму свідчить хоча б той факт, що два найнебезпечніші і практично невиліковні патологічні стани – синдром набутого імунного дефіциту (СНІД) та злоякісні новоутвори – безпосередньо пов'язані з ураженням органів імунної системи. Відсутність ефективних методів лікування цих захворювань свідчить про складність процесів імунного захисту і тісний взаємозв'язок усіх органів кровотворення.

 ЧЕРВОНИЙ КІСТКОВИЙ МОЗОК (medulla ossium rubra) – центральний орган кровотворення, в якому містяться стовбурові кровотворні клітини і відбувається розмноження та диференціація клітин мієлоїдного та лімфоїдного рядів: утворюються еритроцити, тромбоцити, гранулоцити, моноцити, В-лімфоцити та попередники Т-лімфоцитів. У дорослому організмі червоний кістковий мозок розміщений в епіфізах трубчастих кісток і в губчастій речовині плоских кісток. Загальна маса червоногокісткового мозку – 4-5% маси організму, що при масі тіла 70 кг становить 3-3,5 кг.

 Кістковий мозок має напіврідку консистенцію, на вигляд він темно-червоного кольору. Трабекули губчастих кісток утворюють опору для ретикулярної тканини, яка у свою чергу служить каркасом для гемопоетичних клітин – стовбурових, напівстовбурових, диферонів еритроцитарного, тромбоцитарного, гранулоцитарного, моноцитарного та лімфоцитарного рядів. Для гемопоетичних клітин характерне формування острівців, у яких розміщені клітини того чи іншого гістогенетичного ряду. Процеси проліферації та дозрівання клітин найбільш інтенсивні поблизу ендосту. Червоний кістковий мозок добре васкуляризований, причому наявність гемокапілярів пористого типу (синусоїдів) забезпечує можливість виходу зрілих клітин крові у кровообіг. Слід зауважити, що у нормальних умовах синусоїдні гемокапіляри кісткового мозку непроникливі для незрілих клітин крові. Ця вибіркова проникливість, очевидно, пов'язана зі специфікою хімічного складу і цитотопографії вуглеводних детермінант поверхні зрілих і недостатньо диференційованих клітин.

 Формування червоного кісткового мозку починається на другому місяці ембріонального розвитку в ключиці ембріона. На п'ятому-сьомому місяці ембріогенезу червоний кістковий мозок функціонує як основний кровотворний орган, причому в цей період у ньому переважають процеси еритропоезу. У дитячому віці червоний кістковий мозок заповнює діафізи та епіфізи трубчастих кісток, плоскі кістки. У 12–18 років червоний кістковий мозок у діафізах трубчастих кісток заміщується на жовтий кістковий мозок. До складу останнього належать численні адипоцити. У нормі жовтий кістковий мозок не несе функцій гемопоезу, однак при масивній крововтраті у ньому можуть з'являтися центри мієлоїдного кровотворення. У старечому віці червоний і жовтий кістковий мозок набувають драглистої консистенції і називаються желатинозним кістковим мозком.

Кровопостачання кісткового мозку

Червоний кістковий мозок  кровопостачається  судинами, які входять через окістя в спеціальні отвори в компактній кістці. У кістковій тканині ці артерії розгалужуються нависхідні та низхідні гілки, з яких в радіальному  напрямку  відходять артеріоли. Далі вони розгалужуються  у вузькі  капіляри (4-10 мкм), а потім у ендості трансформуються у пазухи  – синусоїдні капіляри (20-30 мкм в діаметрі). З них кров збирається в центральні венули. Гідростатичний тиск у капілярних пазухах вищий, ніж у венулах, тому синусимають постійно  зіяючі щілини в ендотеліальному шарі. Несуцільна базальна мембрана та несуцільний шар адвентиційних клітин довкола пазух створюють сприятливі умови дляміграції клітин з червоного кісткового мозку в кров. Менша кількість крові переходить від окістя в остеонні канали , а звідти через ендост у пазухи. Перебуваючи в контакті зкістковою тканиною кров збагачується мінеральними солями і регуляторами  кровотворення .

На кровоносні судини припадає до 50 % маси кісткового мозку і 30 % з них – тільки на синусоїди. У кістковому мозку різних кісток артерії мають добре розвинені м'язовий шар оболонки та адвентицію, численні венули з тонкою стінкою. До речі , як правило , артерії та вени проходять окремо . Є два типи капілярів у кістковому мозку: тонкісоматичного типу – 4-10 мкм та широкі типові синусоїди 20–50 мкм в діаметрі. Тонкі капіляри виконуюють живильну функцію, в той час як більші є місцем проникнення зрілихклітин крові у периферійний кровотік та місцем дозрівання еритроцитів.

Іннервація. Кістковий мозок іннервуєтся від сплетінь найближчих кровоносних судин, нервів і м'язів. Нерви входять у кістковий мозок з кровоносними судинами черезканали кістки. Пізніше в кістковомозковій паренхімі губчастої кістки вони залишають супутні судини і розгалужуються в тонкі волокна , які вільно лежать між клітинамикісткового мозку.

Регенерація.  Червоний  кістковий  мозок  має  добре виражену фізіологічну регенерацію і гарну здатність до репарації. Стовбурові клітини крові в тісному зв'язку зретикулярною стромою є джерелом формування кровотворних клітин. Швидкість регенерації червоного кісткового мозку багато в чому залежить від мікросередовища іфакторів, що стимулюють процес кровотворення.

 

ТИМУС (thymus) — центральний орган імуногенезу, в якому відбувається розмноження та дозрівання (антигеннезалежна диференціація) Т-лімфоцитів. У тимусі виробляються тимозин, тимулін, тимопоетин та інші регуляторні пептиди, які забезпечують проліферацію та дозрівання Т-лімфоцитів у центральних і периферійних органах імуногенезу, а також ряд інших біологічно активних речовин: інсуліноподібний фактор (знижує рівень цукру в крові), кальцитоніноподібний фактор (знижує рівень кальцію в крові), фактор росту (забезпечує ріст тіла).

Тимус розміщений за грудиною. Його маса у дорослої людини становить 10...30 г, у новонароджених дітей — близько 12...14 г. Форма тимуса полігональна, химерна, для неї характерна значна індивідуальна і вікова мінливість. У 18-річному віці розміри тимуса близько 19х7х2 см. Зовні тимус вкритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа відходять перегородки, що поділяють його на часточки. Сполучна тканина капсули тимуса відмежована від його паренхіми базальною мембраною пористого типу, яка у місцях вростання кровоносних судин формує характерні канали, що йдуть вглиб органа.

 Часточка тимуса є структурною і функціональною одиницею органа. Основою часточки є каркас із так званих епітеліоретикулоцитів – особливих епітеліальних клітин зірчастої форми, які контактують своїми відростками, утворюючи сітчастий симпласт. Проміжки між епітеліоретикулоцитами заповнені переважно Т-лімфоцитами, у меншій мірі – макрофагами. Незначну частину серед клітинних елементів тимуса становлять фібробласти, міофібробласти, а також тканинні базофіли. Центральна ділянка часточки тимуса, яка на гістологічних препаратах зафарбовується світліше від периферії, має назву мозкової речовини; темну периферію часточки називають кірковою речовиною.

 У кірковій речовині часточки тимуса компактно розміщені малі й середні лімфоцити в оточенні макрофагів (у тому числі їх різновиду, що має назву дендритних клітин) і епітеліоретикулоцитів, а також Т-лімфобласти, причому останні локалізуються переважно у субкапсулярній зоні. Епітеліоретикулоцити, макрофаги та дендритні клітини субкапсулярної зони тимуса часто називають тимусними клітинами-няньками, оскільки вони створюють мікрооточення і необхідні умови для дозрівання Т-лімфоцитів (тимоцитів). У кіркову речовину тимуса з червоного кісткового мозку переносяться попередники Т-лімфоцитів. Тут відбувається їх проліферація під дією тимозину, який продукують епітеліоретикулоцити, і вибірковий фагоцитоз частини новоутворених клітин макрофагами. Відібрані (нефагоцитовані) Т-лімфоцити мігрують у мозкову речовину, звідки можуть надходити у периферійний кровообіг.

Мозкова речовина часточки тимуса утворена малими, середніми і великими Т-лімфоцитами, Т-лімфобластами, які також оточені епітеліоретикулоцитами та макрофагами, однак розміщені менш компактно порівняно з кірковою речовиною. Лімфоцити мозкової речовини являють собою рециркулюючий пул клітин, які можуть потрапляти у кровообіг і повертатися назад до тимуса. Характерною морфологічною ознакою тимуса є наявність у мозковій речовині особливих концентричних нашарувань епітеліальних клітин, що мають назву тимусних тілець Гассаля. Вони утворюються при дегенерації і взаємному нашаруванні зірчастих епітеліоретикулоцитів мозкової речовини. Тільця Гассаля зафарбовуються оксифільно, у цитоплазмі клітин, що їх утворюють, знаходять гранули кератину, товсті пучки фібрил та великі вакуолі. У центрі тимусних тілець розміщенийоксифільний клітинний детрит. Існує взаємозв'язок між появою тілець Гассаля і набуттям Т-лімфоцитами імунної компетентності.

 Кіркова та мозкова речовини часточок тимуса мають особливості будови мікроциркуляторного русла. Зокрема, лімфоцити кіркової речовини відмежовані від просвіту гемокапілярів так званим гематотимусним бар'єром. Він утворений суцільним шаром розміщених на базальній мембрані епітеліоретикулоцитів, що супроводжують усі судини мікроциркуляторного русла і обмежують перикапілярний простір, а також стінкою гемокапілярів. Гематотимусний бар'єр закриває доступ надлишковій кількості антигенів з судинного русла до лімфоцитів кіркової речовини. Він непроникливий для тих лімфоцитів тимуса, які мають циторецептори до власних антигенів організму, що попереджує розвиток аутоімунних реакцій (пошкодження власних клітин і тканин організму). У мозковій речовині гематотимусний бар'єр відсутній, що створює умови для рециркуляції Т-лімфоцитів. Слід відзначити, що у нормі вихід Т-лімфоцитів з кіркової і мозкової речовин тимуса в периферійне кров'яне русло здійснюється ізольовано.

 Тимус у людини формується на п'ятому тижні ембріогенезу у вигляді потовщення епітелію третьої–четвертої пар зяберних кишень. У кінці другого місяця епітеліальну строму тимуса заселяють перші лімфоцити. На третьому місяці з'являються часточки, серед яких можна розрізнити кіркову та мозкову речовини, стають помітними тільця Гассаля. Максимальної маси орган досягає у ранньому дитячому віці.

Протягом усього життя людини у тимусі відбуваються зміни, які отримали назву вікової інволюції. Остання полягає у поступовому заміщенні паренхіматозних елементів тимуса жировою та пухкою сполучною тканиною, збагаченні тільцями Гассаля при майже незмінній загальній масі органа. У віковій інволюції тимуса розрізняють чотири фази:швидку (до 10-річного віку), повільну (у проміжку з 10 до 25 років), прискорену (від 25 до 40 років) і сповільнену (після 40 років). Швидкість вікової інволюції тимуса значною мірою визначається гормональним статусом організму. У старечому віці тимус цілковито заміщується жировою тканиною і перетворюється у жирове тіло.

Відсутність вікової інволюції тимуса — це прояв важкої патології, яка має назву тиміко-лімфатичного статусу. Звичайно, цей стан супроводжується недостатністюглюкокортикоїдної функції кори наднирників, розростанням лімфоїдної тканини в органах. При тиміко-лімфатичному статусі різко падає опірність організму до інфекцій, інтоксикацій, зростає загроза виникнення злоякісних новоутворів.

 При дії на організм несприятливих факторів — травм, голоду, інтоксикацій, інфекцій — має місце так звана акцидентальна інволюція тимуса. При цьому спостерігається масова загибель лімфоцитів, їхнє виселення у периферійні органи імуногенезу, проліферація та набухання епітеліоретикулоцитів, внаслідок чого зникає різниця між кірковою та мозковою речовиною часточок тимуса. Акцидентальна інволюція тимуса є морфологічним проявом захисних реакцій організму.

 

ЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИКИ (noduli lymphaticі) у стінці травної трубки та дихальних шляхів людини вважають дисоційованим аналогом сумки Фабриціуса птахів, тобто центральним органом В-лімфоцитопоезу. У них набувають імунної компетенції (отримують рецептори для різноманітних антигенів) В-лімфоцити, що надходять сюди з червоного кісткового мозку. Лімфатичні вузлики являють собою кулястої форми скупчення В- і Т-лімфоцитів у складі пухкої сполучної тканини власної пластинки слизової оболонки та у підслизовій основі відповідних відділів травного та дихального шляхів, причому Т-лімфоцити у цьому випадку відіграють допоміжну роль у процесах дозрівання В-лімфоцитів. В-лімфоцити після набуття ними імунної компетенції, можуть виходити у периферійне кров'яне русло. Частина цих клітин, повернувшись назад, трансформується у плазмоцити, які у тісній кооперації з клітинами епітеліального вистелення травного і дихальних шляхів продукують імуноглобуліни (антитіла) класу А.

 

ЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ (nodi lympnatici) — бобоподібної форми потовщення за ходом лімфатичних судин, де відбувається антигензалежне розмноження В- і Т-лімфоцитів, придбання ними імунної компетенції, а також очищення лімфи від сторонніх частинок. Загальна маса лімфатичних вузлів становить 1% маси тіла, тобто близько 700 г.Лімфатичні вузли утворюють понад 50 груп. За топографією вони поділяються на вузли тіла (соматичні), нутрощів (вісцеральні) та змішані, що збирають лімфу як від нутрощів, так і інших органів. Розмір лімфатичних вузлів знаходиться в межах 5...10 мм. Лімфатичний вузол покритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа відходять сполучнотканинні перегородки — трабекули. У капсулі деяких лімфатичних вузлів знайдені гладкі міоцити, які беруть участь у формуванні опорно-скоротливого апарату вузла.

 Паренхіма вузла утворена В- і Т-лімфоцитами, остов для яких формує ретикулярна тканина. Розрізняють кіркову і мозкову речовини лімфовузла. Кіркова речовина утворена розміщеними під капсулою лімфатичними фолікулами (вузликами) — кулястої форми скупченнями В-лімфоцитів діаметром 0,5-1 мм. Крім В-лімфоцитів, до складу фолікулів лімфовузла належать як типові макрофаги, так і особливий їх різновид, що має назву дендритних клітин. Зовні фолікул вкритий ретикулоендотеліоцитами — клітинами, які поєднують морфологію ретикулярних клітин з функцією ендотелію, оскільки вони вистеляють синуси лімфатичних вузлів. Серед ретикулоендотеліоцитів є значна кількість фіксованих макрофагів, так званих берегових клітин. Кожен фолікул містить світлий (реактивний, або гермінативний) центр, де здійснюється розмноження лімфоцитів і локалізовані переважно В-лімфобласти, і темну периферійну зону, в якій компактно розташовані малі і середні лімфоцити. Збільшення кількості і розмірів реактивних центрів фолікулів лімфатичних вузлів свідчить про антигенну стимуляцію організму.

 Мозкова речовина лімфатичного вузла утворена мозковими тяжами — стрічкоподібної форми скупченнями В-лімфоцитів, плазмоцитів і макрофагів, витягнутих у напрямку від воріт вузла до фолікулів. Зовні мозкові тяжі, так само як і фолікули кіркової речовини, вкриті ретикулоендотеліоцитами. Між мозковими тяжами і фолікулами, відповідно, між мозковою та кірковою речовинами лімфатичного вузла розміщене дифузне скупчення Т-лімфоцитів, що має назву паракортикальної зони. Макрофаги у складі паракортикальної зони представлені різновидом так званих інтердигітуючих клітин, які контактують між собою відростками пальцеподібної форми і виробляють речовини, щостимулюють проліферацію Т-лімфоцитів. Таким чином, кіркова і мозкова речовини є бурсазалежними, а паракортикальний шар — тимусзалежною зоною лімфатичного вузла.

 Між шарами ретикулоендотеліоцитів, що покривають лімфатичні фолікули і мозкові тяжі з одного боку і сполучнотканинну строму (капсулу і трабекули) — з іншого, є щілинні проміжки, які називаються синусами лімфатичного вузла. До системи синусів належать крайовий (розміщений між капсулою і фолікулами), навколофолікулярні кірковісинуси (між фолікулами і трабекулами), мозкові (між мозковими тяжами і трабекулами) і ворітний (у ділянці вігнутої частини — воріт лімфатичного вузла) синуси. У системі синусів здійснюється циркуляція лімфи від крайового синуса, куди впадають приносні лімфатичні судини, через проміжні синуси у напрямку до ворітного синуса, звідки лімфа відтікає системою виносних лімфатичних судин. При цьому лімфа очищається завдяки фагоцитозу сторонніх частинок береговими макрофагами; лімфа збагачується імунокомпетентними Т- і В-лімфоцитами, клітинами пам'яті, а також імуноглобулінами (антитілами).

 Механізми функціонування лімфатичного вузла передбачають тісний взаємозв'язок усіх його структурних компонентів. Берегові клітини та типові макрофаги фолікулів фагоцитують сторонні частинки, які з лімфою проходять через систему синусів лімфатичного вузла. При цьому за участю лізосомних ферментів макрофагів здійснюєтьсяперетворення антигенів фагоцитованих частинок з корпускулярної форми у молекулярну, здатну викликати імунну відповідь: проліферацію лімфоцитів, перетворення В-лімфоцитів у плазмоцити (антитілопродуценти), Т-лімфоцитів у ефектори (Т-кілери) та клітини пам'яті. Активовані антигенами В-лімфоцити з фолікулів переміщуються у мозкові тяжі, перетворюються там у плазмоцити — продуценти антитіл. Клітини пам'яті виходять у судинне русло: з них формуються ефекторні клітини після вторинної зустрічі з антигеном.

 Дендритні клітини фолікулів кіркової речовини — це різновид макрофагів, які здатні фіксувати на своїй поверхні комплекси антитіл з антигенами. При контакті з дендритними клітинами В-лімфоцити стимулюються до вироблення антитіл. Інтердигітуючі клітини паракортикальної зони виділяють біологічно активні речовини, що стимулюють проліферацію і дозрівання Т-лімфоцитів, перетворення їх в ефекторні клітини (Т-кілери).

 Поява лімфатичних вузлів відзначена у кінці другого місяця ембріонального розвитку у вигляді зон локальних скупчень клітин мезенхіми навколо лімфатичних судин. Із зовнішнього шару мезенхіми формуються капсула і трабекули, з внутрішнього — ретикулярна строма вузлів. Виселення лімфобластів і лімфоцитів з кісткового мозку забезпечує формування у кінці четвертого місяця ембріогенезу мозкових тяжів і лімфатичних фолікулів. Дещо пізніше заселяється тимусзалежна паракортикальна зона і лімфатичні вузли збагачуються макрофагами. У кінці п'ятого місяця лімфатичні вузли набувають морфологічних ознак, характерних для дорослого організму. Своє формування вони завершують протягом перших трьох років життя дитини. Реактивні центри у фолікулах з'являються при імунізації організму в процесі життєдіяльності та становлення його захисних функцій. У старечому віці кількість реактивних центрів у фолікулах лімфовузлів зменшується, падає фагоцитарна активність макрофагів, частина вузлів атрофується і відбувається їхнє заміщення жировою тканиною.

 

ГЕМОЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ (nodi lymphatic haemalis) — особливий різновид лімфатичних вузлів, у синусах яких циркулює не лімфа, а кров, і які виконують функцію як лімфоїдного, так і мієлоїдного кровотворення. У людини гемолімфатичні вузли розміщені у навколонирковій клітковині, навколо черевної аорти, рідше — у задньому середостінні. За будовою вони нагадують типові лімфатичні вузли, однак для них характерні менші розміри, слабший розвиток мозкових тяжів та фолікулів кіркової речовини. З віком відзначена інволюція гемолімфатичних вузлів: кіркова і мозкова речовини заміщуються жировою клітковиною або пухкою волокнистою сполучною тканиною.

 

СЕЛЕЗІНКА (splen, lien) — непарний орган, розміщений у черевній порожнині. Селезінка має довгасту форму, локалізується у лівому підребер'ї. Маса її 100...150 г, розміри 10х7х5 см. У селезінці здійснюються розмноження і антигензалежна диференціація лімфоцитів, а також елімінація еритроцитів і тромбоцитів, що завершили свій життєвий цикл. Селезінка виконує також функцію депо крові та заліза, виробляє біологічно активні речовини (спленін, фактор пригнічення еритропоезу), в ембріональному періоді є універсальним кровотворним органом. Селезінка вкрита сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа проростають перегородки — трабекули. Капсула і трабекули, крім багатої колагеновими та еластичними волокнами сполучної тканини, містять пучки гладких міоцитів і є опорно-скоротливим апаратом селезінки. У паренхімі селезінки розрізняють червону та білу пульпу (базофільна на гістологічних препаратах)

 Біла пульпа становить близько 20% маси органа і утворена лімфоцитами, плазмоцитами, макрофагами, дендритними та інтердигітуючими клітинами, каркасом для яких служить ретикулярна тканина. Кулясті скупчення названих видів клітин мають назву лімфатичних фолікулів (вузликів) селезінки. Діаметр фолікулів 0,3...0,5 мм, вони оточені капсулою, утвореною ретикулярними клітинами. Крім фолікулів (Мальпігієвих тілець) до білої пульпи селезінки належать ще периартеріальні піхви – навколоартеріальні чохли, утворені лімфоцитами.

 Лімфатичний фолікул селезінки (Мальпігієве тільце) має чотири зони: періартеріальну, мантійну, крайову, а також світлий (реактивний, або гермінативний) центр. Реактивні центри лімфатичних фолікулів селезінки і лімфатичного вузла ідентичні за структурою і функцією утвори. У їхньому складі містяться В-лімфобласти, типові макрофаги, дендритні та ретикулярні клітини. Поява реактивних центрів у фолікулах є реакцією на антигенну стимуляцію. Періартеріальна зона являє собою скупчення Т-лімфоцитів навколо артерії лімфатичного фолікула, або, як її ще називають, центральної артерії селезінки. Періартеріальна зона збагачена інтердигітуючими клітинами – макрофагами, здатними фіксувати на своїй поверхні комплекси антитіл з антигенами і викликати проліферацію та дозрівання Т-лімфоцитів. Періартеріальна зона фолікулів селезінки є аналогомтимусзалежної паракортикальної зони лімфатичних вузлів. Темна мантійна зона утворена з компактно розміщених малих В-лімфоцитів і незначної кількості Т-лімфоцитів,плазмоцитів та макрофагів. Крайова зона – місце переходу білої пульпи у червону — утворена В- і Т-лімфоцитами, макрофагами і оточена синусоїдними гемокапілярами пористого типу. Після дозрівання лімфоцитів відбувається їхній перехід зі світлого гермінативного центру і периартеріальної зони в мантійну і крайову зони з наступним виходом у кровоносне русло.

Крайова зона, за рахунок контактів з гемо капілярами, накопичує з крові велику кількість антигенів і, отже, відіграє важливу роль у імунологічній активності селезінки. Велика кількість пульпарних артеріол, що відходять від  центральної артерії, покидають білу пульпу, але потім повертають назад і впадають у синуси  крайової зони, що оточують вузлик. Велика кількість макрофагів і ретикулоендотеліальних клітин по периферії фолікула  служать для фагоцитозу і видалення антигенного сміття з крові. Дендритні клітини, що розташовані тут,  поглинають і передають антигени  імунологічно компетентним клітинам (Т- і В-лімфоцитам), які виходять із системного кровотоку у білу пульпу саме із синусоїдних капілярів крайової зони фолікула. Активовані лімфоцити мігрують до гермінативного центру вузлика, перетворюються в імунобласти (відбувається т.з.бласттрансформація лімфоцитів), проліферують і перетворюються на ефекторні клітини. Останні виходять у червону пульпу, де плазмоцити формують скупчення у вигляді тяжівБільротта і продукують  антитіла, що вивільняються у кров. Активовані Т-лімфоцити залишають червону пульпу і повертаються в загальну циркуляцію.

Лімфатичні періартеріальні піхви — це подовгастої форми скупчення лімфоцитів, які у вигляді муфт охоплюють артерії білої пульпи і з одного боку продовжуються у лімфатичні фолікули селезінки. У центральній частині піхви, ближче до просвіту судини, концентруються В-лімфоцити і плазмоцити, на периферії — Т-лімфоцити.

Червона пульпа, яка становить близько 80 % маси селезінки, — це скупчення формених елементів крові, що містяться або в оточенні ретикуляр­них клітин, або в системі судинних синусів селезінки. Ділянки червоної пульпи, локалізовані між синусами, називають тяжами Більротта або пульпарними тяжами селезінки. У них здійснюються процеси перетворення В-лімфоцитів у плазмоцити, а також моноцитів у макрофаги. Макрофаги селезінки здатні впізнавати та руйнувати старі або пошкоджені еритроцити та тромбоцити. При цьому гемоглобін зруйнованих еритроцитів утилізується і стає джерелом заліза для синтезу білірубіну і трансферину. Молекули останнього захоплюються з кровообігу макрофагами червоного кісткового мозку і використовуються у процесі новоутворення еритроцитів.