2.1. Физиологические основы п.
Соколов Е. Н. Механизмы П.
П– сохранение информации о сигнале после того, как действие сигнала прекратилось. Эта информация м б использована при обработке последующих сигналов или воспроизведена без нарушения свойств или характера записи.
Системы с постоянной структурой и постоянными параметрами обладают наиболее простой формой П, связанной со временем переходного процесса. Адаптивные системы под влиянием входных сигналов м изменять свои параметры или структуру на время, значительно большее, чем время переходного процесса.
При изучении П большой интерес представляют системы, воспроизводящие внеш сигнал. Такое воспроизведение м б спонтанным, приуроченным к определенному моменту времени или вызываться по спец сигналу. М б участие следа П в изменении реакции на сигнал и воспроизведение записанного в П сигнала.
Общая характеристика процесса П включает процесс фиксации, прочность удержания, продолжительность и объем сохранения, полноту, точность и скорость считывания, особенности воспроизведения. Данные о процессах П получают на основе воспроизведения.
Динамические и консервативные свойства П.
Выделяют 2 фазы П:
лабильная фаза – удержание следа в форме реверберации нерв импульсов
стабильная фаза – сохранение следа за счет структурных изменений, вызванных к жизни в процессе консолидации.
Пути исследования П. При изучении П м использоватьусловнорефлекторные реакции.Условный рефлекс несет небольшую часть информации о следе, оставленном раздражителем. Другая модель – двигательный рефлекс. Воспроизведение опосредовано системой реагирующего органа. Исследование П методом угашения ориентировочного рефлекса.
Нервная модель стимула.
При многократном повторении раздражения в П с большей точностью фиксируются все параметры сигнала, НС создает «нервную модель стимула»- многомерный самонастраивающийся фильтр, избирательно подавляющий повторяющиеся в опыте сигналы. При одновременном изменении ряда параметров сигнала реакция этого фильтра определяется суммарным эффектом несовпадения тест – стимула со стимулом – эталоном. Опыты показали, что наиболее сильные реакции, включ ряд вегетативных и соматич реакций, вызывал ритмический раздражитель, где количество измененных параметров было наименьшим.
Отдельные признаки сигнала фиксируются самостоятельно, и сличение внешнего сигнала со следом происходит по всей совокупности признаков.
Сложные признаки в нервной модели стимула. В нервной модели стимула представлены не только такие элементарные признаки, как цвет, интенсивность, размеры, но и сложные признаки. Возникновение ориентировочной реакции при исключении компонента из комплекса означает, что в НС было зафиксировано сложное событие – совпадение во времени 2 разных раздражений.
Фактор времени в нервной модели стимула. При нанесении в опыте сигналов постоянной длительности, разделенных постоянными интервалами, «нервная модель стимула» фиксирует также временную последовательность сигналов. Источник ориентировочной реакции – сигналы рассогласования.
Эффект растормаживания: однократное нанесение нового раздражителя приводит к временному восстановлению реакций на прежний раздражитель. Нервная модель стимула – многомерное отражение сигнала, включ простые и сложные параметры стимула.
Входной сигнал действует на исполнительный механизм ориентировочного рефлекса не только непосредственно, но и косвенно в результате сравнения афферентных сигналов с прогнозом, возникающим в самой НС на основе следа П. Условием обнаружения участия следа П является предварительное угашение реакции, ведущее к блокаде прямого распространения афферентного сигнала к исполнительным механизмам ориентировочного рефлекса. О степени точности следа П м судить лишь с учетом возбудимости исполнительных механизмов ориентировочного рефлекса.
Влияние изменения разных параметров стимул – эталона на условную и ориентировочную реакции.
Методы исследования П: исследование следа П методом нанесения сигнала с регулярными и случайными интервалами, исследование П методом заданного эталона.
Динамическая классификация нейронов.Выделение НС признаков как отдельных «элементов» осуществляется нейронными сетями, включ нейроны с возбуждающими и тормозящими синапсами. Первая характеристика следового эффекта – переходный процесс, вызванный действием на вход нейронной сети кратковременного импульса. Но П не исчерпывается временем переходного процесса.
Характерная форма сохранения следа возбуждения – «размножение» импульса, в результате чего спайковый разряд продолжается после того, как действие светового раздражителя уже прекратилось. Следовый эффект в виде изменения возбудимости элементов нейронной сети является собственной функцией зрительной системы.
При объяснении изменения функциональных контактов между нейронами особое внимание исследователей привлекли изменения в синаптическом аппарате, которые наблюдаются при длительном использовании и неупотреблении синапсов. В результате использования синапсов развивается эффект постсинаптической потенциации (ПТП), который состоит в увеличении амплитуды ВПСП(?) в ответ на тест – стимул. Для тормозящих синапсов ПТП состоит в возрастании ТПСП; в возрастании частоты миниатюрных синаптических потенциалов ВПСП и ТПСП; в повышении или снижении частоты спонтанной спайковой активности в нейронных сетях, включающих нейроны с автогенным ритмом.
Угасание реакции на уровне отдельных нейронов.
Нейроны, обнаруживающие эффект угасания реакции – «нейроны внимания» или детекторы новизны. Были отмечены в ретикулярной системе среднего мозга, моста и продолговатого мозга.
Угасание – не только ослабление спайковой активности, но и ослабление реакций, состоящих в торможении фоновой спайковой активности. Реакция «на новизну» м суммироваться в других нейронах с др специфич и неспецифич реакциями. Угасание ориентировочного рефлекса состоит в потенциации синапсов вставочных нейронов.
Механизмы рефлексов на время.
Циркуляция импульса м обеспечить поддержание возбуждения в течение времени, достаточного для фиксации следа П и вовлекая в реакцию новые нейроны, служить механизмом считывания информации и передачи ее исполнительным нейронам в целях воспроизведения циркуляции импульса по цепочным нейронам. Это объясняет реакцию «опережения».
При выработке условного рефлекса функцию «запуска» условной реакции берет на себя тот внешний раздражитель, который совпадает во времени с действием безусловного.