пособие мат.моделирование

простоты можно считать ортонормированными. Тогда Q и — суть координаты точки X в этом пространстве.

Мы видим, что эти координаты представляют собой действи­ тельную и мнимую части комплексного числа z = С • exp(Ai).

Пусть С = С, + /С2 = R •е,фо,

где Л =| С |= л/с,2 +С22, tg(<p0) = С2 / С,

Тогда z - С • expftO = Л е* • емУ 1' = ReTe11***' = р е '\

где р = , ф = у/ + ф0.

Понятно, что точка z(/) описывает во времени спирали, кото­ рые закручиваются при р < О, раскручиваются при р > 0 или при р = 0 происходит движение по окружности с постоянным радиу­ сом р. Заметим, что в результате линейного преобразования коор­ динат при переходе к неортонормированным базисным векто­ рам hx2 окружности трансформируются в эллипсы.

Итак, суммируя сказанное выше, мы приходим к следующим видам фазового «портрета» системы в случае комплексно-сопря­ женных корней (32) характеристического уравнения (31).

q2

(a)При Д > — и а < 0 имеем А,, 2 = р ±/V,

где р < 0.

Точка покоя системы — асимптотически устойчивый фокус

(рис. 9), фазовые траектории — закручивающиеся к точке покоя спирали, описывающие затухающие колебания X{t) вокруг точки покоя.

(b) При Д > — и а > 0 имеем А,, 2 = р ± /V, где р > 0. 4

Точка покоя системы — неустойчивый фокус (рис. 9), фазовые траектории — раскручивающиеся от точки покоя спирали, т. е. колебания X(t) с возрастающей амплитудой.

(c) При ст = 0 и Д > 0 имеем Х] 2 = ±iv — чисто мнимые корни.

41

Точка покоя системы — центр (рис. 9), фазовые траектории — эллипсы с центром в точке покоя, описывающие периодические колебания состояния X{t). Точка покоя является устойчивой, но не асимптотически устойчивой, поскольку траектории со временем не приближаются к точке покоя.

3. Оставим на самостоятельное рассмотрение читателя осталь­ ные возможные варианты корней характеристического уравне­ ния — действительные совпадающие корни или действительные корни, один из которых (или оба) равен нулю, и соответствующие им фазовые портреты (см. также [19]).

Итак, мы показали, что тип устойчивости точки покоя линейной системы ОДУ с постоянными коэффициентами (27),

вчастности системы первого приближения (26) для нелинейной системы уравнений (17), определяется знаками действительных частей собственных чисел матрицы системы. Далее, мы пока­ зали, что в рамках такой системы можно описать колебательные процессы — либо затухающие колебания, либо колебания с нара­ стающей амплитудой, либо периодические колебания. Ранее мы обращали внимание, что колебания невозможно описать в рамках скалярных моделей.

Возвращаясь к исходной задаче анализа нелинейной системы ОДУ (17), мы видим, что в невырожденных случаях ее поведение

вмалой окрестности точки покоя качественно близко к поведению соответствующей системы первого приближения. В то же время нелинейность правых частей уравнений позволяет системе демон­ стрировать большее разнообразие сценариев поведения, напри­ мер, предельные циклы — устойчивые периодические колебания, не зависящие от начальных условий системы, а также хаотические режимы поведения.

Приемы качественного анализа систем ОДУ, изложенные в этой главе, мы будем использовать в последующих разделах при обсуждении поведения рассматриваемых моделей биологических систем.

2. СКАЛЯРНЫЕ МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

2.1. Непрерывные модели динамики популяций

В качестве примера использования скалярных уравнений для моделирования биологических процессов рассмотрим простые примеры моделирования численности популяций, которые затем будут применены в более сложных системах взаимодействующих видов (см. разделы 4 и 5).

Популяция — группа особей, способная к более-менее устой­ чивому воспроизводству, относительно обособленная от других групп.

2.1.1. Уравнение экспоненциального роста

Одной из наиболее широко известных моделей популяци­ онной динамики является классическая модель Мальтуса [66], предложенная английским священником и экономистом Томасом Робертом Мальтусом в работе «Опыт о законе народонаселения»

в1798 г. В этой модели численность популяции N описывается

ввиде геометрической прогрессии:

N l+l= q - N t,

(34)

q > 0, q Ф1.

Можно выразить текущее значение N(t) через начальное зна­ чение N0\

	N ,= q ' - N 0.
При	q > 1 численность населения N(t) растет	неограни­
ченно. В	предположении, что питательные ресурсы	прирастают

43

в арифметической прогрессии, а население — в геометрической, модель Мальтуса предсказывала наступление неизбежного голода и его плачевных для населения последствий в виде войн, гибели, разрухи и т. д.

При 0 < q < 1 численность населения N{t) стремится к нулю, т. е. модель предсказывает гибель населения при недостаточном воспроизводстве.

Конечно, модель слишком проста, чтобы описать реальные процессы в обществе, но на некоторых конечных промежутках времени она может неплохо имитировать рост (или убыль) числен­ ности популяции.

Теперь положим, что t — непрерывная переменная, и продиф­ ференцируем функцию

x = q‘ -x0.

Имеем

*' = W *0)' = *0 • Ч' ■ln(?) = X • 1п(я).

Обозначим г = 1п(<7) и получим следующее линейное одно­ родное ОДУ для численности населения х в непрерывном представлении:

-dx = г - ,

,35,

Заметим, что г > 0 при q > 1, т. е. в случае преобладающего воспроизводства популяции. Напротив, г < 0 при 0 < q < 1, когда убыль населения преобладает над прибылью.

Мы уже рассмотрели уравнение вида (35) и знаем, что его решением будет экспоненциальная функция:

x = x0 -ert.	(36)
График функции (36) при положительных	(размножение)

и отрицательных (вымирание) значениях константы скорости роста г представлен на рис. 10.

44

> t

Рис. 10. Зависимость численности популяции от времени в модели Мальтуса

Уравнение (35) можно получить другим способом.

Пусть за время At пополнение численности равно Ах = В - D , где В (birth) — число родившихся и D (death) — число умерших особей за время At.

Можно предложить различные законы пополнения, т. е. зави­ симости величин В и D от текущей численности х и промежутка времени At.

Самый простой закон — линейный:
B(At,x) = B(x)-At = b x At, b> 0,	(37)

и аналогично

D(At, х) = d • х • At, d > 0.

Подставим эти зависимости в формулу для Ajc, разделим обе части равенства на At и, переходя к пределу при At —>0, получим уравнение (35):

dx

— = Ъ' х - d • х = (b - d) • х = г • х, (38) dt

где г —b —d .

Экспоненциальный закон роста популяции при г > 0 пред­ полагает, что изолированная популяция существует в условиях неограниченных ресурсов. В природе такие условия встречаются

крайне редко. Примером может служить размножение видов, заве­ зенных в места, где много пищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники. Например, катастрофический рост популяции кроликов или опоссумов, завезенных в Австралию или Новую Зеландию, которые затем привели к гибели большой части уро­ жаев в одном случае или птиц и мелких животных в другом случае.

Поскольку популяции не размножаются до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие неограничен­ ному росту их численности. Среди этих факторов могут быть нехватка ресурсов (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции за питание, хищничество, конкуренция с дру­ гими видами. Результатом являются замедление скорости роста популяции и выход ее численности на стационарный уровень.

Далее мы рассмотрим классические модели ограниченного роста численности.

2.1.2. Модель Ферхюльста. Логистическое уравнение

Рассмотрим еще один пример, который относится к классиче­

ским моделям популяционной динамики.

Модель Мальтуса (35) с постоянной константой скорости прироста населения г описывает экспоненциальный (т. е. очень быстрый) рост населения х с течением времени. Когда население становится слишком большим, мальтусовская модель перестает действовать, возникающая конкуренция за ресурсы (пищу, деньги

и т. д.) должна приводить к уменьшению г.

Другими словами, коэффициент г не должен быть постоянным (как в «жесткой» модели Мальтуса), а может зависеть от х. Вид этой зависимости может быть разнообразным. В такой ситуации принято говорить о «мягкой» модели — модели, поддающейся

изменениям за счет выбора функции г(х):
dx	, ч	(39)
—	= г(х)х.

at

Естественным шагом усложнения модели является выбор линейной функции г(лс) = r - b x , что приводит к так называемой логистической модели, предложенной бельгийским математиком Пьером Франсуа Ферхюльстом (Verhulst, 1838) [90, 91]:

/ту	V-	(40)
dt	- { г - Ьх) • х —гх —Ьх2 = г- х (\----- ),
	К

П. Ф. Ферхюльст высказал догадку, что в случае очень быстрого роста населения должны включаться механизмы саморе­ гуляции. Квадратичный член в правой части уравнения отражает внутреннюю конкуренцию за ресурсы, которая ограничивает рост популяции.

Это уравнение можно решить аналитически методом разделе­ ния переменных (предлагается выполнить это самостоятельно.

Легко убедиться, что х = 0 п х = К — стационарные решения (точки покоя) уравнения.

Решение, соответствующее начальным условиям х(0) = х0 > 0, х(0) * К , удовлетворяет уравнению

V V

(41)

К - х ( К - х 0)

При хй > 0 решение может быть выписано в явном виде:

х^ ) = к ---- / „ 1	л	•	(42)
1+ £ - 1		■ег'
У х о	J

Нормированная S'-образная логистическая кривая или логиткривая, принимающая значения в интервале (0,1), имеет уравнение

1

x(t) =

\-е~'

Графики логистических кривых (42) при различных начальных значениях xQпредставлены на рис. 11.

Рис. 11. Зависимость численности популяции от времени в модели Ферхюльста

Если начальное значение лг0 < К/2, кривая численности имеет S'-образный вид с точкой перегиба при х0= К/2 и асимптотой х = К.

При малых х численность популяции возрастает экспоненциально, как в уравнении Мальтуса, при х > КИ скорость роста постепенно снижается и численность популяции приближается к пределу К.

Если х0> К , численность популяции со временем убывает и тоже стремится к К.

Таким образом, из графика решений видно, что х = 0 — неу­ стойчивое положение равновесия, а х = К — устойчивое. Пара­ метр К носит название «емкости популяции» и выражается в единицах численности (или концентрации). Он определяется ограниченностью пищевых ресурсов, доступного объема про­ странства, многими другими факторами, которые могут быть раз­ личными для разных видов.

Таким образом, в отличие от экспоненциальной модели, опи­ сывающей либо неограниченный рост численности (при г > 0), либо полное вымирание популяции (при г < 0), модель Ферхюль­ ста описывает насыщение численности на некотором уровне К.

Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популя­ ций, развивающихся по логистическому закону, представлены на рис. 12.

Рис. 12. Жук Rhizoretha dominica в 10-граммовой порции пшеничных зерен, пополняемых каждую неделю (а); водоросль Chlorella в культуре (б).

Иллюстрация заимствована из монографии [20]

Можно было качественно предсказать поведение модели Ферхюльста (42), не решая уравнения явно.

Действительно, стационарное уравнение

т = г - Х{1 ~ ) = о -

К

квадратное уравнение, которое имеет два корня:

х{ = 0, х2 = К,

две точки покоя уравнения (42). График параболы у = Д х ), на котором точкам покоя соответствуют точки пересечения графика с осью абсцисс, представлен на рис. 13.

Рис. 13. Стационарные состояния логистического уравнения

Проанализируем их на устойчивость. Для этого вычислим производную правой части уравнения в точках покоя:

л*)=	/				\ г	(	1	2 х Л
		1		х	Л				(43)
	г х					= г
		( \	—				- —
	V	1		к	) )	,		к ,

Имеем /'(0 ) = г > 0, следовательно, х { = 0 — неустойчивая осо­ бая точка.

Напротив, f \ K ) = - r <0, следовательно, точка покоя х2 = К

устойчивая.

а

б

Рис. 14. Кривые пополнения. Иллюстрации заимствованы из монографии [20]

На рис. 14 показана схема расчета экспериментальных кри­ вых пополнения. Разность между двумя кривыми (число рожден­ ных минус число погибших особей) представляет собой число особей, на которое изменится численность популяции за неко­ торый промежуток времени (т. е. величину, близкую к dx/dt).

Видно, что пополнение популяции невелико при достаточно низких значениях численности (или плотности) популяции, оно возрастает по мере ее увеличения, а затем снова снижается при приближении к предельной численности насыщения, после чего становится отрицательным (при кривой смертности выше кривой рождаемости).