Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 169

Таким образом, коэффициент инбридинга потомства гетерозигот снова равен 1/2, и, так как гетерозиготы составляют половину популяции, увеличение коэффициента инбридинга за их счет равно 1/2-1/2= 1/4; следовательно, суммарный коэффициент инбридинга во втором поколении самоопыления равен 1/2 + 1/4 = 3/4. В каждом последующем поколении инбридинга значение F возрастает на половину частоты гетерозигот в предыдущем поколении.

Вычисление коэффициента инбридинга

Определим значение коэффициента инбридинга F в потомстве сибсов, т.е. особей, имеющих одного и того же отца и одну и ту же мать, другими словами, родных братьев и сестер. На рис. 25.1 изображена схема скрещивания, или родословная, для этого случая; каждая стрелка соответствует передаче следующему поколению одной гаметы. Пусть А и В - не состоящие в родстве родители, из гамет которых образуются зиготы С и D. Зигота E возникает при слиянии гамет от С и D, т.е. от сибсов. Поскольку А и В не состояли в родстве, можно считать, что их аллели в определенном локусе не идентичны по происхождению. Эти аллели у особи А можно обозначить а₁а₂, а у особи Β - а₃а₄ (различные индексы указывают лишь, что аллели не являются идентичными по происхождению, хотя и могут быть идентичными по структуре). Вероятности появления четырех типов потомков от скрещивания А х В составляют 1/4 (а₁а₃), 1/4 (a₁a₄), 1/4 (а₂а₃) и 1/4 (а₂а₄). Нам нужно определить вероятность того, что в потомстве от скрещивания сибсов появятся особи, гомозиготные по какому-нибудь одному аллелю, т.е. а₁а₁ или а₂а₂, или а₃а₃, или а₄а₄. Эта вероятность равна 1/4.

Родитель А производит гаметы двух типов a₁ и а₂, причем каждую с вероятностью 1/2. Следовательно, вероятность того, что С получит от А а₁ равна 1/2 и вероятность того, что С передаст этот аллель (если он имеет его) своему потомку Е, также равна 1/2. Таким образом, вероятность того, что Ε получит аллель а₁ от А через С, равна 1/2·1/2= 1/4. Вероятность того, что от А аллель a_t перейдет к D, а от D к Е, также равна 1/2 · 1/2 = 1/4. В результате Е получит аллель α₁ с вероятностью

Рис. 25.1. Родословная потомства от скрещивания между братом и сестрой.	Рис. 25.2. Родословная потомства от скрещивания между двоюродными дядей (теткой) и племянницей (племянником).

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

170 Эволюция генетического материала

1/4 от С и с вероятностью 1/4 от D. Вероятность того, что E получит аллель а₁ от обоих родителей С и D, равна 1/4-1/4= 1/16.

Это рассуждение можно повторить и относительно любого другого аллеля. Вероятность того, что E окажется гомозиготой типа а₂а₂, также равна 1/16; то же самое справедливо и в отношении генотипов а₃а₃ и α₄α₄. Таким образом, вероятность того, что особь Ε гомозиготна по какому-либо одному из четырех аллелей, входивших в состав генотипов ее деда и бабки, составляет 1/16 + 1/16 + 1/16 = 1/4.

Существует простой метод, так называемый анализ путей, или путевой анализ, позволяющий определять коэффициент инбридинга для любого организма с известной родословной подобно тому, как мы сделали это выше для потомства от скрещивания между сибсами. Этот метод основан на подсчете числа стрелок в родословной, образующих замкнутые циклы, включающие анализируемую особь и всех предков, общих для обоих родителей. На рис. 25.2 изображена родословная особи К, мать которой приходится двоюродной племянницей ее отцу (или, наоборот, отец - двоюродным племянником матери). А и В - два предка, общие для обоих родителей Η и J. В этом случае имеются два пути: K-J-G-C-A-D-H-K и K-J-G-C-B-D-H-K, состоящие из семи этапов. Поскольку К появляется дважды в каждом пути, число этапов и в этом и в другом пути сокращается на единицу. Коэффициент инбридинга равен сумме слагаемых, каждое из которых определяется числом этапов в соответствующем пути и равно (1/2)ⁿ, где число этапов минус единица (или просто число этапов, если рассматриваемая особь появляется в каждом пути только один раз). Для родословной, представленной на рис. 25.2, вклад каждого из двух путей составляет (1/2)⁶ = = 1/64, и, значит, коэффициент инбридинга равен F = 1/64 + 1/64 = 1/32.

Коэффициенты инбридинга для потомства от скрещивания особей, состоящих в различных степенях родства, представлены в табл. 25.2. Для достижения определенной степени гомозиготности в селекции растений и животных иногда практикуется регулярный инбридинг из поколения в поколение. Если в каждом поколении используется один и тот же тип инбредного скрещивания, то коэффициент инбридинга с каждым поколением увеличивается (рис. 25.3).

Таблица 25.2. Коэффициент инбридинга (F) в потомстве от родственных скрещиваний
Тип скрещивания	F
Самоопыление	1/2
Сибсы (братья и сестры)	1/4
Дядя x племянница, тетка x племянник или «двойные» двоюродные братья и сестры	1/8
Двоюродные братья и сестры	1/16
Двоюродные дядья x племянницы или тетки x племянники	1/32
Троюродные братья и сестры	1/64
Троюродные дядья x племянницы или тетки x племянники	1/128
Четвероюродные братья и сестры	1/256