Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

22. Генетическая структура популяций 79

Таблица 22.4. Частоты генотипов по локусу Lap-5 в популяции Drosophila willistoni			Таблица 22.5. Частота аллелей локуса Lap-5 в популяции D. willistoni
Генотип	Число	Частота	Аллель	Число	Частота
98/98	2	0,004	98	62	0,062
100/100	172	0,344	100	596	0,596
103/103	54	0,108	103	342	0,342
98/100	38	0,076	Всего:	1000	1,000
98/103	20	0,040
100/103	214	0,428
Всего	500	1,000

му же аллелю. Так, частота аллеля 98 равна частотам гомозигот 98/98 плюс половина частот гетерозигот 98/700 и 98/703, т.е. 0,004 + 0,076/2 + + 0,040/2 = 0,062. Аналогично рассчитываются частоты аллелей 700 и 703; они составляют соответственно 0,596 и 0,342. Сумма всех трех частот равна, разумеется, единице.

Частоту аллеля можно также подсчитать, суммировав общее число экземпляров данного аллеля и поделив сумму на общее число аллелей данного локуса в выборке. Аллель 98 двукратно представлен в гомозиготах 98/98 и однократно-в гетерозиготах 98/100 и 98/103; таким образом, во всей выборке он встречается 2 · 2 + 38 + 20 = 62 раза. Общее число аллелей этого локуса в выборке составляет 2 · 500 = 1000. Следовательно, частота аллеля 98 равна 0,062. Число аллелей разного типа в выборке и их частоты представлены в табл. 22.5.

Одна из причин, по которым генетическую изменчивость популяций часто предпочтительнее описывать, используя частоты аллелей, а не генотипов, состоит в том, что различных аллелей обычно бывает гораздо меньше, чем генотипов. При двух аллелях число возможных генотипов равно трем, при трех аллелях - шести, а при четырех - десяти. В общем случае если число различных аллелей одного локуса равно k, то число возможных генотипов равно k(k+l)/2.

Две модели популяционной структуры

В 40-х и 50-х годах существовали две конкурирующие гипотезы о генетической структуре природных популяций. Согласно классической модели, генетическая изменчивость популяций очень мала, а согласно балансовой модели - очень велика (рис. 22.3).

По классической гипотезе подавляющее большинство локусов содержит аллели так называемого дикого типа с частотой, очень близкой к единице. Кроме того, в генофонде популяции имеется небольшое число вредных аллелей, возникающих в результате мутаций и поддерживаемых естественным отбором на очень низком уровне. В соответствии с этими представлениями типичная особь гомозиготна по аллелям дикого типа почти во всех локусах и лишь в нескольких локусах может быть гетерозиготной по мутантному аллелю и аллелю дикого типа. «Нормальный», или идеальный, генотип особи гомозиготен по аллелям