Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

210 Эволюция генетического материала

Рис. 26.4. Географическое распространение шести близкородственных видов группы Drosophila willistoni. Каждый из видов, D. willistoni и D. equinoxialis, состоит из двух подвидов. Эти подвиды представляют собой группы популяций, находящихся на первой стадии географического видообразования.

Две стадии процесса географического видообразования можно проиллюстрировать на примере группы близкородственных видов дрозофилы, обитающих в Центральной и Южной Америке (рис. 26.4). Эта группа, имеющая общее название Drosophila willistoni, состоит из 15 видов, шесть из которых представляют собой виды-двойники, т.е. виды, практически неразличимые по морфологическим признакам. Один из этих видов-двойников, собственно D. willistoni, включает два подвида: D. w. quechua, который обитает в Южной Америке западнее Анд, и D. w. willistoni, обитающий восточнее Анд. Между ними существует некоторая репродуктивная изоляция, проявляющаяся в определенной форме стерильности гибридов: при лабораторных скрещиваниях представителей этих двух подвидов результаты зависят от того, к какому подвиду принадлежат самец и самка. При скрещивании самок D. w. willistoni с самцами D. w. quechua самки и самцы в потомстве плодовиты. В реци-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 211

прокном скрещивании самки в потомстве плодовиты, а самцы стерильны. Если бы эти два подвида вступили в контакт в природных условиях, то естественный отбор действовал бы в пользу возникновения презиготических РИМ, поскольку все гибридные самцы в потомстве от скрещиваний между самками D. w. quechua и самцами D. w. willistoni стерильны. Иными словами, эти два подвида представляют собой две группы популяций, находящихся на первой стадии географического видообразования.

На первой стадии видообразования находится и другая совокупность популяций той же группы видов. D. equinoxialis включает два географически разделенных подвида: D. e. equinoxialis, обитающий в Южной Америке, и D. e. caribbensis, населяющий Центральную Америку и Карибские острова. При лабораторных скрещиваниях между представителями этих подвидов независимо от того, к каким подвидам принадлежит самка и самец, гибридные самки всегда плодовиты, а самцы - всегда стерильны. Таким образом, степень репродуктивной изоляции между этими двумя подвидами D. equinoxialis несколько больше, чем между подвидами D. willistoni, рассмотренными выше. Естественный отбор в пользу презиготических РИМ у D. equinoxialis был бы сильнее, чем у D. willistoni, поскольку при скрещиваниях между подвидами D. equinoxialis все самцы стерильны независимо от направления скрещивания.

Подчеркнем, что в обоих случаях между рассматриваемыми подвидами не существует изоляции, обусловленной презиготическими РИМ. Следовательно, становление репродуктивной изоляции между этими группами популяций еще далеко не завершено, и, значит, они не могут считаться самостоятельными видами.

Вторую стадию процесса видообразования можно проиллюстрировать на примере другого вида группы D. willistoni. Drosophila paulistorum - это вид, состоящий из шести полувидов, т.е. видов, находящихся в стадии становления, два или три из которых во многих частях ареала существуют симпатрически. При скрещиваниях между представителями этих полувидов обнаруживается гибридная стерильность того же типа, что и в случае D. equinoxialis,- гибридные самки плодовиты, а самцы стерильны. Однако два или три полувида вошли в контакт во многих местах ареала, и здесь прошла вторая стадия процесса видообразования, которая и привела к возникновению полной или почти полной этологической изоляции. Когда в лабораторных условиях самок и самцов различных полувидов помещают вместе, результаты эксперимента зависят от того, из какой части ареала взяты мухи. Если представители обоих полувидов происходят из одной местности, то наблюдаются лишь гомогамные скрещивания (т.е. скрещивания между представителями одного и того же полувида); когда же мухи происходят из разных частей ареала, то наряду с гомогамными скрещиваниями наблюдаются и гетерогамные (т. е. скрещивания между представителями разных полувидов). Это означает, что этологическая изоляция еще не вполне завершена. Таким образом, D. paulistorum служит замечательным примером действия естественного отбора на второй стадии видообразования: репродуктивная изоляция между полувидами уже полностью осуществлена в тех частях ареала, где эти полувиды являются симпатрическими, но она завершена еще не везде, так как гены, ответственные за изоляцию, пока не распространились по всему ареалу вида.