Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 257

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с. Приложение 1. Вероятность и статистика

В современном естествознании для построения моделей природных явлений и предсказания результатов естественных процессов и экспериментов используются различные математические дисциплины, в том числе теория вероятности. Статистические методы применяют для представления экспериментальных данных в сжатом виде и для анализа этих данных. Результаты экспериментов часто должны быть каким-то образом представлены в количественной форме; получаемые при этом большие массивы чисел надо уметь представить в компактном, обозримом виде. Так, например, мы можем измерить рост всех студентов в группе, а полученную информацию суммировать, вычислив среднее значение роста. На следующем, более утонченном уровне статистические методы используются для проверки гипотез. Гипотеза Менделя, например, предсказывает, что при скрещивании особей, различающихся по некоторому признаку, в F₂ отношение носителей доминантного и рецессивного признаков составит 3:1. Мендель скрестил высокое и низкое растение и получил в поколении F₂ 1064 потомков. Если бы отношение выполнялось точно, то из них 798 были бы высокими, а 266 - низкими. В действительности высоких оказалось 787, а низких - 277. Находится ли этот результат в соответствии с гипотезой? Предположим, что расхождение между предсказанием и результатом было бы еще большим — сколь велико оно должно было бы быть, чтобы заставить Менделя отказаться от его гипотезы?

В этом приложении мы расскажем о некоторых основных понятиях и методах теории вероятности и статистики, необходимых для понимания популяционной генетики. Изложение будет совершенно элементарным и излишним для студентов учебных заведений, в программе ко-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

Приложение l. Вероятность и статистика 259

торых содержатся курсы математики и статистики, но полезным для всех остальных. Мы рассмотрим следующие пять тем: 1) основные понятия теории вероятности, необходимые для вычисления математического ожидания тех или иных величин в рамках определенных гипотез; 2) метод хи-квадрат, применяемый для проверки справедливости гипотез; 3) среднее значение и дисперсию (вариансу) - две величины, часто используемые при статистической обработке данных; 4) распределение Пуассона, часто встречающееся в генетике при анализе редких событий, например мутаций; 5) нормальное распределение - тип распределения, часто встречающийся в популяционной генетике.

П.I. Вероятность

Вероятность можно определить, как число благоприятных исходов какого-то события, деленное на общее число возможных исходов. Например, если растение гороха гетерозиготно (Rr) по аллелям, определяющим гладкость семян (R) и их морщинистость (г), то вероятность того, что в гамете окажется аллель R, равна 1/2. В этом случае возможными исходами являются R и г, а благоприятным мы считаем R.

Иногда вероятность того или иного исхода заранее неизвестна; тогда ее можно определить экспериментально, наблюдая, с какой частотой реализуется данный исход. Например, обнаружено, что в выборке из 6346 Х-хромосом дрозофилы 8 содержат вновь возникшую рецессивную леталь. Тогда вероятность возникновения рецессивной летали в одной Х-хромосоме оценивается как 8/6346 = 0,0013 на одно поколение.

Вероятность любого события может принимать значения от нуля до единицы. Вероятность, равная единице, означает, что событие обязательно произойдет; вероятность, равная нулю, означает, что событие никогда не произойдет.

Существует несколько законов, с помощью которых можно вычислять комбинации вероятностей различных событий. Два наиболее важных из них называются законами сложения и умножения вероятностей.

Закон сложения вероятностей. Вероятность того, что реализуется один из нескольких взаимоисключающих исходов данного события, равна сумме вероятностей каждого отдельного исхода. Например, предположим, что существует только три возможных исхода, вероятности которых можно изобразить в виде участков единичного квадрата, изображенного на рис. П.1, где вероятность А равна 1/2, вероятность В - 1/4 и вероятность С - тоже 1/4. Тогда вероятность, скажем, того, что произойдет либо А, либо В, равна 1/2 + 1/4 = 3/4, что очевидно из рисунка. При скрещивании двух гетерозиготных (Rr) растений гороха вероятности возникновения трех типов потомства оставляют: 1/4 гомозигот RR, 1/4 гомозигот rr и 1/2 гетерозигот Rr. Следовательно, вероятность того, что в потомстве появится доминантный фенотип, т. е. что данное растение в потомстве будет обладать генотипом либо RR, либо Rr, равна 1/4 + 1/2 = 3/4.

Закон умножения вероятностей. Вероятность того, что несколько взаимно независимых исходов реализуются одновременно, равна произведению вероятностей каждого исхода. Рассмотрим, например, то же скрещивание, что и в предыдущем абзаце: Rr x Rr. Вероятность того,