Литература

• Антонов В.Ф. Биофизика. – М., 1999, с. 8-31

• Владимиров Ю.А. Биофизика. – М., 1983, с. 95-121

• Рубин А.Б. Биофизика. Т 2. – М., 2000, с. 6-59

• Рубин А.Б. Лекции по биофизике. – М., 1998, Лекция 13. Физико-химические особенности биологических мембран. Ионные равновесия

• Харакоз Д.П. О возможной физиологической роли фазового перехода «жидкое-твердое» в биологических мембранах // Успехи биол. химии, 2001, т.41, с. 333-364

• Владимиров Ю.А. Биологические мембраны. Строение, свойства, функции.

• Владимиров Ю.А. Тема 6. Фазовые переходы липидов в мембранах.

• Владимиров Ю.А. Перенос веществ через мембраны.

Занятие № 7

ТЕМА: Транспорт веществ через липидный бислой, однобарьерная модель для независимых потоков ионов. Механизм формирования потенциала покоя

Цель: Изучить механизмы пассивного транспорта веществ через биологические мембраны

Многочисленные исследования диффузии веществ через биологические мембраны выявили корреляцию между проникающей способностью веществ и их растворимостью в липидах. В связи с этим долгое время полагали, что молекулы проникают через липидную часть мембраны благодаря своей способности растворяться в липидах. Однако малые гидрофильные молекулы могут проникать через поры в мембране. Для проникновения неэликтролитов из воды в гидрофобную часть мембраны или узкую мембранную пору необходима частичная или полная дегидратация молекулы (-COOH, -OH, -NH₂) с диполями воды. Например, значения энергии активации, полученные для проникновения этиленгликоля, глицерина и эритрита через искусственные фосфолипидные мембраны, а также через мембраны изолированных клеток, близки к значениям энергии дегидратации этих соединений. Необходимость дегидратации молекул является причиной сильной температурной зависимости коэффициента проницаемости мембран для ряда неэлектролитов. Хотя через биологические мембраны диффундируют самые разные соединения, в то же время даже сравнительно небольшие молекулы аминокислот и моносахаридов практически не проникают через мембраны большинства клеток за счет простой диффузии. Движущей силой транспорта с участием переносчика является градиент химического или электрохимического потенциала вещества. Функционирование систем с облегченной диффузией, так же как и простой диффузии, направлено на выравнивание градиентов и установление равновесия в системе. Однако градиенты вещества могут поддерживаться длительное время за счет того, что проникающие молекулы потребляются или образуются в ходе биохимических реакций по одну из сторон мембраны.

Вопросы для рассмотрения на занятии:

1. Диффузионный механизм транспорта частиц через мембрану. Образование кинков. Перенос веществ через липидный бислой как результат перехода между кинками.

2. Уравнение Теорелла. Связь параметров уравнения Теорелла с первым законом Фика. Теоретическая оценка и экспериментальные значения величин переноса нейтральных молекул через мембрану.

3. Перенос частиц в электрическом поле. Уравнение Нернста –Планка.

4. Поперечные профили концентрации вещества по мембране. Проницаемость мембран. Второй закон Фика. Роль примембранных слоев воды.

5. Зависимость проницаемости мембран от размера и заряда иона. Уравнение Стокса-Эйнштейна и потенциал Борна.

6. Формирование поперечного профиля мембранного потенциала. Длина экранирования. Приближение Гольдмана.

7. Решение уравнения Нернста-Планка в приближении Гендерсона и Гольдмана. Потоки ионов через мембрану при условии независимости. Соотношение Уссинга для пассивного транспорта.

8. Влияние разности концентраций на вольтамперные характеристики ионных потоков. Нарушение условия независимости потоков. Осциллятор Теорелла.

9. Формирование потенциала на границе раздела двух фаз. Доннановское равновесие.

Самостоятельная работа

Оцените относительные вклады примембранных слоев воды и липидного бислоя в проницаемость мембран: (1) для нейтральных липофильных и гидрофильных молекул, (2) для ионов.