- •Электронное оглавление
- •Иллюстрация
- •Предисловие
- •Глава I. История, предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •§ 1. История развития взглядов на высшую нервную деятельность
- •§ 2. Предпосылки возникновения учения и.П. Павлова о физиологии высшей нервной деятельности
- •§ 3. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности
- •Глава II основные понятия и принципы высшей нервной деятельности
- •§ 1. Основы теории рефлекторной деятельности
- •Глава III. Функциональная организация мозга
- •§ 1. Сенсорные системы (анализаторы) мозга
- •§ 2. Модулирующие системы мозга
- •§ 3. Основы функциональной организации двигательных систем мозга
- •§ 4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги
- •Глава IV. Врожденная деятельность организма
- •§ 1. Безусловные рефлексы и их классификация
- •§ 2. Особенности организации безусловного рефлекса (инстинкта)
- •§ 3. Концепция драйва и драйв-рефлексы
- •Глава V. Обучение и закономерности условнорефлекторной деятельности
- •§ 1. Привыкание как стимул-зависимое обучение
- •§ 2. Условные рефлексы как эффект-зависимое обучение
- •§ 3. Динамика условнорефлекторной деятельности
- •Глава VI. Механизмы образования условного рефлекса
- •§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи
- •§ 2. Доминанта и условный рефлекс
- •Глава VII. Нейрофизиологические основы памяти и обучения
- •§ 1. Временная организация памяти
- •§ 2. Структурно-функциональные основы памяти и обучения
- •§ 3. Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти
- •Глава VIII. Структура поведенческого акта
- •§ 1. Функциональная система
- •Рас. 27. Электромиограмма при движении аксолотля от двух противоположных пунктов туловища в области прикрепления левой (1) и правой (2) конечностей.
- •§ 2. Стадии поведенческого акта
- •§ 3. Поведение в вероятностной среде
- •Глава IX. Потребности
- •§ 1. Детерминанты потребностей
- •§ 3. Потребности и воспитание
- •Глава X. Мотивация
- •§ 1. Биологическая мотивация
- •§ 3. Мотивация как доминанта
- •§ 4. Нейроанатомия мотивации
- •§ 5. Нейрохимия мотивации
- •Глава XI. Эмоции
- •§ 1. Функции эмоций
- •§ 2. Физиологическое выражение эмоций
- •§ 3. Нейроанатомия эмоций
- •Глава XII. Движение
- •§ 1. Механизмы управления движением
- •§ 2. Механизмы инициации движения
- •Глава XIII. Функциональные состояния
- •§ 1. Функциональное состояние в структуре поведения
- •§ 2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •§ 3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •§ 4. Гетерогенность модулирующей системы мозга
- •Глава XIV. Особенности высшей нервной деятельности человека
- •§ 1. Слово как сигнал сигналов
- •§ 2. Речь и ее функции
- •§ 3. Развитие речи у ребенка
- •§ 4. Взаимоотношение первой и второй сигнальных систем
- •§ 5. Речевые функции полушарий
- •§ 6. Мозг и сознание
- •Глава XV. Индивидуальные различия высшей нервной деятельности человека
- •§ 1. Донервные теории индивидуальности
- •§ 2. Теория и.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности
- •§ 3. Свойства нервной системы и их измерения
- •§ 4. Темперамент в структуре индивидуальности
- •Заключение
- •Литература
- •Оглавление
Глава VI. Механизмы образования условного рефлекса
Постоянную («жесткую») связь внешних агентов с ответной деятельностью организма обеспечивают безусловные рефлексы, а временную («пластичную», инвариантную) — условные рефлексы. Именно хроничность условных рефлексов, способность их к долговременному сохранению в памяти, а также свойство «изменчивости» (перестройки) условных рефлексов в зависимости от среды, ситуации лежит в основе индивидуального приспособления, накопления индивидуального опыта, научения, «знаний» [16].
Физиологическую основу условного рефлекса составляет процесс замыкания временной связи. Временная (условная) связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми образованиями. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение.
Многочисленные исследования посвящены изучению локализации условной связи, роли различных структур и состояний мозга в осуществлении условнорефлекторного поведения, изучению основных закономерностей и механизмов интегративной деятельности мозга. Наряду с традиционными направлениями в последние годы благодаря широкому использованию микроэлектродной техники, позволяющей исследовать деятельность мозга на уров-
160
не отдельных нервных клеток, возник новый класс задач. Актуальным стало изучение характера межнейронного взаимодействия интегративных свойств отдельной нервной клетки и субклеточно-молекулярных механизмов пластичности, составляющих основу сохранения и специфичности образования временной (условной) связи.
§ 1. Функциональные основы замыкания временной связи
И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.
Э.А. Асратян [2], изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Э.А. Асратян предположил,
161
Рис. 18. Схема дуги безусловного рефлекса (по Э.Л.Асратяну, 1974).
I-V— ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А — афферентная клетка, Э — эфферентная клетка
что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса [2]. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию — ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса (см. рис. 18). Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым), подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух
162
164
Рис. 19. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.Л.Асратяну, 1970).
А — кортикальный пункт мигательного рефлекса, Б — пищевого рефлекса, В и Г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I — прямая временная связь, II — обратная
рефлекса. Под влиянием внутреннего торможения с центра безусловного рефлекса затормаживается его среднее звено, в результате редуцируется его специфическая эфферентная реакция, а воспринимающие элементы сигнального раздражителя остаются свободными для замыкания с вновь образуемыми рефлексами.
Образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью «переключения» в высшей нервной деятельности. Принцип переключения имеет место не только в деятельности коры головного мозга, но и здесь он достигает высшего уровня развития и делает деятельность
165
169
предопределяет выбор программы условнорефлекторного поведения.