§ 4. Нейроанатомия мотивации

Эксперименты на животных с электрической стимуляцией и разрушением ядер гипоталамуса показали, что регуляция пищевой, питьевой, оборонительной мотивации осуществляется взаимодействием латерального и вентромедиального отделов в задней области гипоталамуса. Удобный объект наблюдения — коза. Сытая коза — спокойна, апатична. При раздражении латерального гипоталамуса (центра голода) возникает двигательное беспокойство и поисковое поведение: животное осматривается, хватает за одежду стоящих поблизости людей. При появлении пищи жадно ее ест. Но стоит убрать корм, вновь проявляет двигательное беспокойство, поисковое поведение. С прекращением раздражения животное вновь погружается в состояние апатии. При раздражении вентромедиального гипоталамуса, где расположен «центр насыщения», давно не кормленная, голодная коза становится апатичной, перестает есть, отворачивается от пищи, ложится. По прекращении раздражения животное сразу же возвращается к еде.

Опыты с разрушением структур гипоталамуса проводились главным образом на крысах. При повреждении латерального гипоталамуса возникает поведение сытости. Крыса теряет интерес к еде, и, как следствие этого, — афагия, хотя исполнительный пищевой

292

295

реакцию агрессии и не возбуждающиеся при других реакциях (рис. 33).

Исследователи говорят о различных видах агрессивности в зависимости от ее направленности на борьбу за самку, за место в групповой иерархии, за территорию, за самосохранение. Предполагается, что реализация этих разных форм агрессивного поведения обеспечивается различными участками в гипоталамусе.

Поведение бодрствование—сон также обеспечивается системой двух центров. Уже К. Экономо на основе клинических наблюдений больных с повреждениями различных участков гипоталамуса предположил, что центр бодрствования локализован в заднем, а центр сна в его переднем отделах. С. Рэнсон, производя локальные повреждения различных участков гипоталамуса, подтвердил это мнение. В настоящее время считают, что гипоталамус является критической зоной для регулирования цикла бодрствование—сон. Это мнение подтверждается и тем, что как высокочастотное, так и низкочастотное электрическое раздражение преоптической области гипоталамуса вызывает синхронизацию

Рис. 33. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе;

а — клетка молчит, когда кошку поднимают и роняют на пол; б — нейрон разряжается только один раз, когда между кошками нет преграды, но борьбы нет; в — нейрон генерирует частые спайки во время драки кошек; калибровка: 100 мкв, 1 мс (по Д.Адамсу, 1968)

296

электроэнцефалограммы и поведенческий сон. Противоположный эффект — поведенческое и электроэнцефалографическое пробуждение Т.Н. Ониани наблюдал при раздражении заднего гипоталамуса. Это позволяет предположить наличие реципрокного взаимоотношения между передней и задней областями гипоталамуса и его значение для регуляции чередования различных фаз цикла бодрствование—сон.

По данным Т.Н. Ониани, в цикле бодрствование— сон мультинейронная активность ретикулярной формации (активирующей системы) и преоптической области гипоталамуса (тормозной системы) меняется реципрокно (рис. 34). Представление о существовании двух центров, регулирующих цикл бодрствование— сон, согласуется с данными В. Гесса. Он показал, что раздражение задней области гипоталамуса вызывает симптомы, характерные для активации симпатической

Рис. 34. Реципрокные отношения мультинейронной активности ретикулярной формации и преоптической области гипоталамуса в различных фазах цикла «бодрствование— сон».

Активность нейронов ретикулярной формации во время бодрствования (а) и во время медленно-волновой фазы сна (б), активность нейронов преоптической области во время медленного сна (в) и во время бодрствования(г); калибровка: 40 мкв, 50 мс (по Т.Н. Ониани, 1983)

297

298

Э. А. Асратяну (когда один и тот же сигнал утром подкрепляется пищей, а вечером — болевым раздражением). П.В. Симонов полагает, что выбор поведения осуществляется «взвешиванием» конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Гипоталамус имеет тесные связи с лобной корой, которую, по-видимому, можно рассматривать как продолжение лимбической системы на корковом уровне. Во фронтальной коре найдены нейроны, по своим функциям сходные с глюкозочувствительными и глюкозонечувствительными нейронами латерального гипоталамуса. Нейроны ростральной дорзолатеральной префронтальной коры у обезьян преимущественно участвуют в процессах мотивации, а нейроны каудальной части — в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления.