§ 3. Мотивация как доминанта

Мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, обнаруживает свойство инертности. Оно длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена породившая его потребность. Все посторонние раздражители только усиливают его, тогда как все другие виды деятельности подавляются мотивацией, которая реализуется в данном поведении.Мотивационное возбуждение, которое реализуется в поведении, получило название доминирующей мотивации. По этим свойствам мотивационное возбуждение тождественно явлению доминанты A.A. Ухтомского [45].

Сходство мотивационного возбуждения с доминантой проявляется не только на поведенческом уровне. Применение нейрофизиологических методов показало, что во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения как в электрической активности мозга, так и в реакциях нейронов.

286

Наиболее перспективным оказалось изучение моделей доминанты, создаваемых электрической или химической стимуляцией структур мозга. B.C. Русиновым [34] при создании искусственной доминанты. использовалась анодная поляризация поверхности коры или воздействия на нее пульсирующим током. В этих опытах электрод с пульсирующим током обычно прикладывался к моторной коре. Сила тока была подпороговой и не вызывала движения конечности. Однако если к этой стимуляции добавить подпороговое болевое раздражение, то можно обнаружить, что пульсирующий подпороговый ток приобретает способность вызывать двигательные реакции животного, которые следуют в его ритме. Пульсирующие движения сохраняются в течение некоторого времени и после отключения токового раздражения. Это указывает, что в моторной коре создан очаг повышенной возбудимости со всеми свойствами доминанты (инертностью и способностью усиливаться за счет других возбуждений). В случае, когда доминанта в моторной коре создается с помощью анодной поляризации, показателем ее сформированности служит появление двигательных реакций конечности животного на индифферентные стимулы (звук, свет).

С возникновением искусственной доминанты растет негативность постоянного потенциала, регистрируемого от коры больших полушарий. Аналогичное изменение постоянного потенциала коры возникает во время ЭЭГ-реакции активации. Так его можно зарегистрировать от коры животного во время ориентировочного рефлекса, а также в ответ на электрическую стимуляцию активирующей ретикулярной формации среднего мозга и неспецифического таламуса. Возрастание негативности постоянного потенциала (ПП) можно получить и стимуляцией мотивационных Центров гипоталамуса, вызывающей у животных мотивационное целенаправленное поведение.

287

Таким образом, сходное возрастание негативности ПП во время искусственной доминанты и мотивации указывает на повышение возбудимости структур мозга — свойство, которое, по A.A. Ухтомскому, характерно для каждой естественной доминанты.

Сама анодная поляризация коры меняет не только фоновую активность, но и реакции нейронов на стимулы. У ранее ареактивных нейронов в ответ на световые раздражения возникают реакции учащения спайков, увеличивается интенсивность реакции у ранее реагировавших нейронов, тормозные реакции нейронов сменяются на возбудительные. Аналогичные изменения нейронов коры наблюдаются при электрической стимуляции мотивационных центров гипоталамуса. По данным Ю.Н. Хаютина, электрическая стимуляция центра голода в гипоталамусе сопровождается ростом лабильности у нейронов зрительной коры. Они начинали воспроизводить своими ответами более высокую частоту световых мельканий, чем раньше. Таким образом, у нейронов, охваченных мотивационным возбуждением, так же как и находящихся в центре доминанты, растет возбудимость и лабильность.

Показано, что доминирующее мотивационное возбуждение существенно изменяет интегративные свойства нейронов различных структур мозга и прежде всего их конвергентные способности.

Под влиянием электрической стимуляции гипоталамического центра голода, инициирующей мотивационное пищевое поведение, большинство нейронов сенсомоторной коры кролика, ранее не реагировавшие на световые, звуковые, гуморальные, а также биологически значимые раздражения, приобретали способность реагировать на эти раздражения. Только небольшое число нейронов не изменяет конвергентные свойства или даже снижает их. Анодическая поляризация латерального гипоталамуса вызывает противоположный

288

эффект — ухудшение конвергентных свойств нейронов. Это говорит о том, что конвергентные свойства нейронов коры в значительной степени зависят от восходящих активирующих влияний гипоталамуса. Сходные изменения у нейронов обнаружены и при искусственной доминанте.

Усиление конвергентных способностей нейронов объясняет такие свойства доминанты, как ее повышенная возбудимость и способность суммировать приходящие возбуждения.

Доминирующая мотивация сходна с доминантой также тем, что она имеет в своей основе возбуждение некоторой функциональной констелляции центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы. К.В. Судаков [44] выделяет корково-подкорковый уровень интеграции мотивационного возбуждения. В этой интеграции одни структуры избирательно возбуждены, другие заторможены. При пищевой мотивации кролика, вызванной электрической стимуляцией так называемого центра голода латерального гипоталамуса, по данным К.В. Судакова, передние отделы сенсомоторной коры, где обычно и локализована голодная ЭЭГ-активация, оказывают тормозное влияние на инициативные центры голода латерального гипоталамуса, тогда как затылочная кора и ретикулярная формация среднего мозга, наоборот, активируют гипоталамический центр голода.

При оборонительной мотивации у кролика, вызванной электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса, сенсомоторные и затылочные отделы коры, в которых появляется тета-ритм, как ЭЭГ-паттерн оборонительного возбуждения, также оказывают тормозные влияния на свой инициативный мотивационный центр гипоталамуса.

Интегративный корково-подкорковый комплекс Мотивационного возбуждения активируется либо

289

метаболической потребностью, либо специальными (ключевыми) стимулами, а у человека и социально значимыми. На уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной биологической мотивации проявляется в появлении у нейронов общего единого ритма. По данным К.В. Судакова [44], во время различных форм мотивации (пищевой, оборонительной) у многих нейронов в самых разных структурах мозга регистрируется ритмическая активность в виде пачек спайков, регулярно следующих с интервалом около 150 мс. Пачечный тип активности с одним общим ритмом у многих нейронов рассматривается как механизм установлении межцентральных связей.

Согласно A.A. Ухтомскому, усвоение единого ритма нервными центрами (принцип изолабильности) является механизмом их объединения в единую функциональную констелляцию. Эта точка зрения разделяется многими исследователями. Значительный вклад в развитие идеи A.A. Ухтомского об изолабильности как основном механизме установления корковых взаимосвязей внес М.Н. Ливанов [22]. Им было показано существование положительной корреляции между скоростью выработки условного двигательного рефлекса на свет и степенью синхронности ритмических потенциалов в зрительной и двигательной корковых областях, т. е. в структурах, заинтересованных в формировании данного условного рефлекса. Синхронизация потенциалов различных структур мозга кролика увеличивается и при формировании временных связей, особенно на начальных этапах этого процесса. М.Н. Ливанов указывает на особую роль в этом процессе тета-ритма.

Возрастание синхронизации электрической активности коры и подкорки было отмечено для ориентировочного рефлекса. Электрическое раздражение активирующей ретикулярной формации и гипоталамуса

290

также порождает высокую синхронизацию электрической активности коры и подкорковых образований, а также различных областей коры головного мозга на частоте тета-ритма у кролика. Со сном синхронизация в электрической активности коры и подкорковых структур падает.

Взаимодействие различных видов поведения строится на основе открытого A.A. Ухтомским принципа доминанты.

В каждый данный момент времени деятельность организма определяется доминирующей в плане выживания и адаптации мотивацией. После завершения одного мотивированного поведения организмом завладевает следующая ведущая по социальной и биологической значимости мотивация. Ведущая мотивация подчиняет себе все другие. При формировании доминирующего поведения внутреннее состояние животного и человека и внешние стимулы нередко могут приходить в столкновение. Наиболее отчетливо это выступило при изучении роли обстановочной афферентации.

В опытах X. Дельгадо с телеметрическим управлением поведением животных посредством электрической стимуляции через вживленные в мозг электроды показано, что поведение, вызываемое электрическим раздражением структур мозга, зависит также и от той среды, в которой содержится животное. В лабораторных условиях электрическая стимуляция латерального гипоталамуса обычно вызывает стандартную пищевую реакцию (поедание пищи) даже у сытого животного. Однако эта же стимуляция у обезьяны, содержащейся среди своих сородичей, может вызвать совсем другое поведение: оборонительное или половое. И это зависит от того, какое поведение демонстрируют другие особи стада. т. е. возбуждение, возникающее на обстановку, может оказаться более сильным,

291

нежели то, которое вызывается электрической стимуляцией «центра голода». Доминирует и усиливается за счет других очагов возбуждения либо возбуждение, вызванное электрической стимуляцией мотивационного центра, либо возбуждение от внешних раздражителей. Возбуждение, которое станет доминирующим, и определит, какое поведение будет осуществлено.