- •Г. А. Кураев
- •Ростов-на-Дону «Феникс»
- •1. Методы изучения физиологии центральной нервной системы
- •1.1. Аналитические методы
- •1.2. Нейрокибернетические методы
- •1.3. Нейропсихологииеские методы
- •2.1. Физиология нейрона.
- •2.3. Синапс
- •2,4. Нейроглия
- •3.2. Свойства нервных центров
- •3.3. Кодирование информации в нервной системе
- •4. Спинной мозг
- •4.1. Морфофункциональная организация
- •4.3. Электрическая активность
- •4.4. Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу
- •4.5. Спинальные рефлексы
- •5. Ствол мозга
- •5.1. Продолговатый мозг
- •5.3. Промежуточный мозг
- •5.3.1. Таламус
- •5.3.2. Гипоталамус
- •6.1. Анатомия стриопаллидарной системы
- •6.2. Функции ядер стриопаллидарной системы
- •6.3. Хвостатое ядро
- •6.4. Скорлупа
- •6.5. Функции палеостриатума
- •6.6. Ограда
- •7. Архипалеокортекс
- •7.1. Морфофункциональная организация старой и древней коры мозга
- •8. Новая кора больших полушарий головного мозга
- •8.1. Структура и эволюция новой коры
- •8.2. Организация нейронных систем
- •8.3. Электрическая активность коры
- •8.4. Локализация функций в коре
- •9.1. Общие принципы организации двигательных функций
- •9.3. Стволовой уровень регуляции моторных функций
- •9.5. Вязальные ганглии и регуляция моторных функций
- •9.6. Корковый уровень регуляции моторных функций
- •10. Принципы организации сенсорных функций
- •10.1. Некоторые общие закономерности функционирования сенсорных систем
- •10.2. Трансформация информационных потоков в звеньях сенсорных систем
- •11. Принципы регуляции вегетативных функций
- •11.1. Особенности организации влияния вегетативной нервной системы на организм
- •11.4. Гипоталамус
- •11.5. Средний мозг
- •11.6. Лимбический мозг
- •11.7. Таламус
- •11.8. Мозжечок
- •11.9. Подкорковые узлы
- •11.10. Кора мозга
- •12. Саморегуляция функционального состояния головного мозга
- •13. Функциональная межполушарная асимметрия мозга
- •14.1. Компенсация нарушений функций в центральной нервной системе. Общие закономерности
- •14.2. Свойства центральной нервной системы, обеспечивающие механизмы компенсации нарушенных функций
- •14.4. Этапы компенсации
- •14.5. Способы компенсации нарушений функций структур нервной системы
- •14.6. Компенсация генетически обусловленных
- •14.8. Межполушарное взаимодействие при компенсации нарушенных функций
- •14.10. Компенсаторные процессы,
- •14.11. Гемодинамические механизмы
- •14.13. Нейрогуморальные механизмы компенсации функций нервной системы
- •14.14.1. Функциональные и морфологические изменения, трансплантата 6 мозгу реципиента
- •14.14.8. Восстановление генных нарушений функций
- •Эмбриональной ткани
- •15. Компенсаторные процессы в вегетативной нервной системе
- •376 Физиология центральной нервной системы
- •Оглавление
- •1. Методы изучения физиологии
- •2. Основы физиологии нейрона,
- •3. Общие свойства нервной системы 30
- •5. Ствол мозга 63
- •15. Компенсаторные процессы в вегетативной нервной
6.5. Функции палеостриатума
Полное двустороннее разрушение бледного шара, по данным киевской школы физиологов, ведет к глубоким изменениям высшей нервной деятельности, исчезновению ранее выработанных условных рефлексов. Эти факты объясняются исчезновением тонизирующего влияния паллидума на кору головного мозга, что вполне понятно, так как при повреждении паллидума одновременно разрушаются и волокна ретикулярной формации, в изобилии проходящие через бледный шар. В то же время деструкция бледных шаров у обезьян не вызывала существенных нарушений УР. У обезьян частичная деструкция бледного шара вызывала парезы лицевого нерва, гипомимию, афонию.
Повреждение бледного шара у людей приводит к гипомимии, тремору головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое и усиливается при движениях. Часто встречается при повреждении бледного шара миоклония — быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У животных двигательная активность резко снижается. Первые часы движения характеризуются большой дискоординацией, характерно наличие незавершенных движений, поза поникшая (рис. 6.6). Начав движение, животное долго не могло остановиться. Начало движений, как правило, было очень трудным, наблюдалась сильно выраженная дискоординация движений конечностей. Так, начав движение вправо, обезьяна забывала перенести левые конечности. Животное долго находилось в одном положении. При насильственной флексии рук и ног животное длительно сохраняло такую позу.
Нарушалась мимика, возникала гипомимия (рис. 6.7). Наблюдался тремор в покое.
Рис. 6.7. Мимика обезьяны до (а) и после (б) повреждения бледного шара
Раздражение бледного шара вызывало повышение тонуса мышц, тремор, ориентировочную реакцию (рис. 6.8). На раздражение бледного шара было возможно выработать УР, раздражение его мало сказывалось на протекании любых этапов УР.
Рис. 6.8. Виды ориентировочных реакций у обезьяны при раздражении бледного шара
6.6. Ограда
Глубокая локализация и малые размеры ограды представляли и представляют определенные трудности в ее физиологическом исследовании. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества. Медиально она граничит с наружной капсулой, латераль-но — с капсулой экстрема. Ограда состоит из дорсальной части — сплошной и вентральной — в виде тяжей, идущих в лобном направлении. Показано, что в левом полушарии размеры ограды больше, чем в правом.
У низкоорганизованных (мыши, ежи) ограда тесно связана с корой островка. Некоторые авторы считают, что ограда морфологически аналогична IV и V слоям коры. В то же время в эмбриональном разви-
тии ограда лежит далеко от коры, поэтому считают ограду самостоятельным образованием.
Связи ограды. Ограда тесно связана с островком коры как прямыми, так и обратными связями. Кроме того, прослеживаются связи от ограды к лобной, затылочной, височной коре, указаны и обратные связи от коры к ограде.
Загер (1943) показал, что ограда связана с обонятельной луковицей. По данным Совенко (1972), ограда связана с корой своей и контралатеральной стороны, а также с оградой другого полушария. Из подкорковых образований ограда связана со скорлупой, хвостатым ядром, черным веществом, миндалевидным комплексом, зрительным бугром, бледным шаром.
Нейроны ограды хорошо реагируют на соматические, слуховые, зрительные раздражения, причем эти реакции в основном возбудительного характера.
Функции ограды. Обширные связи ограды с малой привязанностью к какой-либо определенной системе предполагают наличие каких-то сложных интегрирующих ее функций. Однако в литературе чрезвычайно мало работ по этому вопросу. Брюкке (1976) наткнулся на случай полного перерождения островковой ограды — такие больные не могли говорить, хотя были в полном сознании. К мнению, что ограда принимает участие в организации речи, склоняются и другие авторы. Меттлер и Капперс пришли к выводу, что ограда имеет влияние на организацию движения и ориентацию. В последние годы показано, что связи ограды с миндалевидным комплексом обеспечивают вегетативные реакции. Ряд авторов при стимуляции ограды видели слюнотечение, лизание, жевание, сонное состояние.
Оказалось далее, что на фоне стимуляции^ ограды ответы спинальных передних корешков при раздра-
жении задних усиливались (облегчающее влияние ограды). Наиболее подробное изучение ограды проведено Э. С. Калашниковой на кошках (1974). Ею получено, что стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы, глотательные, жевательные, иногда рвотные движения. Предъявление стимуляции ограды в разные фазы условных рефлексов вызывало их торможение на свет, если они были выработаны светом, но мало сказывалось на звуковых условных рефлексах. Стимуляция во время еды тормозила поедание пищи.
Повреждение ограды временно (на 4-7 дней) нарушало УРД. Таким образом, напрашивается некоторая аналогия эффектов раздражения ограды и хвостатого ядра.
С накоплением экспериментальных и клинических данных стал очевиден крах исключительно логично построенной и, казалось бы, надежно обоснованной концепции, рассматривающей стриопаллидум как высший подкорковый двигательный центр — хранитель древних моторных автоматизмов. Рухнуло также представление о роли стриопаллидума в механизмах экстрапирамидных расстройств.
В настоящее время подготовлена почва для обоснования гипотезы о тормозно-активирующем действии неостриатума. Эта гипотеза учитывает сходство тормозных влияний неостриатума и среднего центра. Это сходство имеет морфологическое обоснование, так как показана обильная взаимная проекция этих структур. Видимо, таламостриарной системе присуща важная роль во внутрицентральной регуляции. Так показано, что хвостатое ядро осуществляет регуляцию моторного поля коры посредством влияний на ее сенсорный вход.