Условия перехода от вегетативного роста к репродуктивному развитию. Фотопериодизм и яровизация

Наиболее важным интегральным показателем он­тогенетического развития растений является переход их от вегетативного роста к репродуктивной фазе. Развитие растений не только обусловливается генети­ческими внутренними причинами, но и контролирует­ся внешними условиями произрастания.

Внутренними причинами, приводящими к появле­нию генеративных органов растений, являются изме­нения в обмене веществ, вызванные гормональными регуляторами роста и развития. Переход от вегетатив­ного роста к репродуктивному развитию древесных растений контролируется и многими другими фактора­ми: веществами вторичного происхождения, минераль­ного обмена, активностью мембран и т.д. Все они, в свою очередь, являются результатом модификации экспрес­сии многих генов (транскрипции, трансляции и др.).

Многие звенья этих механизмов регуляции уста­новлены пока еще гипотетически и нуждаются в дальнейшей разработке.

Одной из главных причин перехода растений к цветению Г. Клебс считал наличие достаточного ко­личества углеводов, которое обеспечивается хорошим освещением. Растения, имеющие углеводы в избытке, зацветают даже в темноте (гиацинты и другие луко­вичные растения). Особое внимание Г. Клебс уделял соотношению углеводов и азотистых веществ: чем оно выше, тем быстрее зацветают растения.

На процесс цветения сильное влияние оказывают и внешние условия - условия минерального питания, избыток азотистых соединений в почве удлиняет фазу вегетативного роста, а высокий уровень фосфорного питания, наоборот, ускоряет переход растения в репродуктивную фазу развития.

Ускорению развития растений способствует сухость воздуха при достаточно высокой влажности почвы, а также освещенности. Такие условия создаются, к при­меру, на орошаемых землях в Средней Азии, благодаря чему урожайность растений здесь очень высока.

Все перечисленные выше факторы (освещенность, водный режим, условия минерального питания, темпе­ратура воздуха и почвы) значительно влияют на реп­родуктивную деятельность древесных растений.

Условия внешней среды воздействуют не только на сроки и обилие цветения и плодоношения, но и на проявление сексуализации побегов, соотношение муж­ских и женских цветков.

Сильное влияние на развитие растений оказывает продолжительность дневного освещения.

Еще в опытах 1920 г. американские ученые В. Гар­нер и Г. Аллард заставляли зацветать такие расте­ния, как, например, табак, хлопчатник, соя, просо, сорго, если давать им короткий день (10- 12 часов) и длинную ночь. Такие растения стали называть короткодневными.

Другие растения, например, пшеница, овес, яч­мень, наоборот, требуют для перехода к цветению большего светлого периода суток - 14 часов и более. Они получили название растений длинного дня.

Есть растения, например, кукуруза, горох, гречи­ха, арбузы, которые цветут независимо от длины дня. Это нейтральные к длине дня растения.

Реакция растений на соотношение продолжитель­ности дня и ночи носит название фотопериодизма. Работы В.И. Разумова показали, что нормальное разви­тие растений указанных первых двух групп обеспечи­вается, если необходимое число часов светлого и тем­ного периода суток давать им не на протяжении всей жизни, а только в течение нескольких дней или недель. Это явление получило название фотопериодического последействия.

Органом, воспринимающим фотопериодическое воздействие, является зеленый лист. Эта реакция не связана с фотосинтезом. Она не зависит от интенсив­ности света. Для ее осуществления достаточным может быть очень слабое освещение, не имеющее значения для фотосинтеза, - 5 - 10 и даже 0,5 - 1,0 лк. Акцепто­ром фотопериодического воздействия является особый пигмент фитохром.

Локализация фотопериодической реакции была пока­зана в опытах с помещением отдельных частей расте­ния в затемненные камеры: ветки короткодневных ра­стений зацветали, если находились на искусственном коротком дне, контрольные же продолжали вегетиро­вать. Стимул цветения передается из листьев растения в точки роста и способствует закладке цветочных по­чек. Если по пути движения стимулирующих цветение веществ поставить преграду, то растение не зацветает.

М.Х. Чайлахян пришел к выводу, что цветение вызывает специфический гормон флориген, образую­щийся под влиянием соответствующего фотопериода. Последующая работа показала, что «флориген» состо­ит из комплекса гормонов - гиббереллинов и антези­нов. Они участвуют в процесс ах переработки прите­кающих к точкам роста пластических веществ, видоиз­меняют направленность нуклеинового и белкового обмена и тем самым подготавливают наступление фазы бутонизации и цветения. При этом гиббереллины кон­тролируют, прежде всего, рост цветоносных побегов, а антезины - формирование цветочных почек.

Короткодневные растения на длинном дне образу­ют только гиббереллины и не синтезируют антези­нов, в связи с чем не цветут, а наращивают лишь вегетативную массу. На коротком дне у них синтезируются те и другие гормоны, что и ведет к цве­тению.

Растения же длинного дня на коротком дне синтези­руют только антезины и образуют розетку листьев и недоразвитый стебель. Поэтому экзогенное вне­сение гиббереллинов может привести к цветению длиннодневных растений на коротком дне.

У нейтральных к длине дня растений имеются как антезины, так и гиббереллины, поэтому они цветут и на длинном, и на коротком днях.

Меристема точек роста состоит из разнокачествен­ных клеток. Гормоны цветения способствуют развитию меристемы в направлении формирования цветочных почек. Очень вероятно также, что при подготовке рас­тений к цветению большую роль играют процессы фо­тосинтетического и окислительного фосфорилирования, которые способствуют синтезу гормонов цветения.

Фотопериодическая реакция имеет особое значение в жизни многолетних древесных растений. Фотопери­од лежит в основе ритмики роста деревьев, опадения листьев, формирования и покоя почек, начала цветения и других явлений. Определяющим моментом здесь вы­ступает продолжительность темных ночных часов. Пре­кращение роста в высоту при уменьшении длины дня у деревьев умеренного климата является приспособлени­ем к внешней среде, древесный организм переходит к состоянию покоя, в котором он становится более устой­чивым к неблагоприятным воздействиям еще задолго до начала первых осенних заморозков.

С помощью регулирования фотопериода появилась возможность ускорения развития древесных растений. Так, удалось получить цветки и плоды с полностью со­зревшими семенами у акации белой, бархата амурского в более северных для них районах путем искусственно­го уменьшения длины дня. Этот прием играет важную роль в интродукции древесных растений.

Следует отметить и явления, связанные с влияни­ем температуры на развитие растений.

В течение длительной эволюции некоторые расте­ния приспособились к определенной смене тепла и холода. Так, озимые злаки для нормального развития требуют, чтобы в течение 1 - 2 месяцев они находились при температуре от + 2 до + 10°С. Только после этого они развиваются нормально, цветут и дают урожай зерна.

В противоположность озимым яровые злаки не требуют пониженных температур. Холод способствует переходу зимующих растений от состояния вегетатив­ного роста к репродуктивному развитию. Данное явле­ние, получившее название яровизации имеет значение не только для озимых зерновых, но и для двухлетних и многих многолетних растений.

В настоящее время ставится на очередь проблема, связанная с действием на развитие растений повышен­ной температуры. Некоторые растения южного про­исхождения требуют для осуществления нормального хода развития воздействия высокой температуры (хлоп­чатник, просо, соя и др.). Молодые растения дуба, выросшие из желудей, подвергнутых такой обработке, начинали плодоносить на седьмой год жизни вместо обычных 15-20 лет.