Физиологические основы опыления и оплодотворения

Образующиеся генеративные органы завершают ювенильный этап развития растений. Достигнув зре­лости, растения формируют мужские и женские поло­вые клетки, способные к оплодотворению, что приво­дит к образованию новых организмов. У однодомных растений, в частности у хвойных древесных пород, можно выделить побеги разной сексуализации: женс­кие, мужские и смешанные. Часть побегов остается чисто вегетативного типа. Можно наблюдать и возра­стную изменчивость сексуализации.

У сосны обыкновенной, например, в молодом воз­расте (от 7 до 15 - 20 лет) преобладают макростробилы, тогда как микростробилы обычно закладываются в более позднем возрасте.

Известно, что формирование у хвойных древесных растений микростробил связано с высоким содержани­ем в побегах гиббереллинов, а макростробил - аукси­нов. Появилась возможность регулировать не только в целом репродукционный процесс, но и сексуализацию побегов. С помощью гиббереллина А₃ у 4-месячных всходов туи удалось вызвать формирование микростробил.

Подобное ускорение формирования генеративных органов наблюдалось у кипарисов, секвойи, сосны и других хвойных древесных пород.

Наряду с фитогормонами на репродукцию и сек­суализацию побегов древесных пород сильное влия­ние оказывает и содержание нуклеиновых кислот.

Показано, что наиболее высокое содержание РНК ха­рактерно для генеративной сферы побегов сосны обык­новенной женского и особенно смешанного типа.

Генная регуляция также влияет на проявление пола у двудомных растений.

На сеянцах конопли было показано, что действие цито­кининов на усиление женской сексуализации происхо­дит на уровне репликации ДНК и трансляции, а влияние гиббереллинов на более сильное проявление мужской сексуализации - на уровне транскрипции. Механизм действия гормонов в данном случае тесно связан с из­менением активности генетического аппарата растений.

Цитокинины синтезируются в корневых системах растений, а гиббереллины в основном в листьях. По­этому корни растений играют важную роль в проявле­нии женского пола побегов, а листья - мужского. Это лишний раз свидетельствует о тесной функциональной связи надземных и подземных частей растений.

Оплодотворению предшествует опыление. На рыль­це пестика может попадать огромное количество пыль­цы, но прорастает лишь одно пыльцевое зерно, которое физиологически окажется наиболее подходящим.

Исследования показали, что пыльца очень богата различными ферментами, нуклеопротеидами и физио­логически активными веществами. Пыльцевые зерна с помощью ветра или насекомых попадают на рыльце пестика, и при благоприятном стечении условий одно из них прорастает, образуя пыльцевую трубку. Эта трубка проходит сравнительно большое расстояние через ткани столбика и завязи, и проникает в семяпочку.

То обстоятельство, что не каждое пыльцевое зерно может прорастать на рыльце и не каждая проросшая пыльцевая трубка достигает яйцеклетки, свидетель­ствует о том, что оплодотворение носит избиратель­ный характер. Существуют механизмы несовместимости, которые влияют на прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки. Происходит реакция специфичес­кого взаимодействия поверхности рыльца и пыльцево­го зерна, а затем, если пыльца проросла, - тканей пестика и пыльцевой трубки. Если пыльца чужда при­роде растения, она может даже прорасти, но в даль­нейшем рост пыльцевой трубки замедляется, а вскоре

приостанавливается вовсе.

Пыльцевая трубка по мере своего роста получает необходимый строительный материал из тканей стол­бика. При участии ряда гидролитических ферментов она осуществляет гидролиз целлюлозы и пектина и ис­пользует продукты этого гидролиза для своего роста. По мере продвижения в завязи пыльцевая трубка дважды поворачивается на 90°: перед проникновени­ем в семяпочку, а затем - в зародышевый мешок. Такой ориентированный рост пыльцевой трубки свя­зан с явлением хемотропизма. Предполагается нали­чие в тканях столбика и семяпочки ряда специфичес­ких веществ, управляющих направлением этого рос­та. Наряду с этим важную роль в осуществлении данного процесса играют бор, кальций и другие мине­ральные элементы.

Оказывают влияние на прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки и такие внешние факторы, как температура и влажность воздуха. Известно, напри­мер, что пыльца большинства растений лучше всего прорастает, а пыльцевая трубка наиболее активно растет при 20 - 30 °С.

Проникнув через микропиле в зародышевый ме­шок, пыльцевая трубка вскрывается, из нее выходят два спермия, которые и производят двойное оплодотворе­ние, один сливается с центральной клеткой зародыше­вого мешка, а другой - с ядром яйцеклетки.

После оплодотворения, т.е. слияния мужских и женских хромосом, резко активизируется обмен ве­ществ: нуклеиновый, белковый, углеводный, жировой. Начинаются процессы деления оплодотворенных кле­ток. Из оплодотворенной яйцеклетки в дальнейшем формируется зародыш семени, а из оплодотворенной центральной клетки зародышевого мешка - эндос­перм. Разрастающиеся покровы семяпочки формиру­ют семенную кожуру, а стенки завязи - околоплодник. Вместе с тем тычинки, венчик·и чашечка цветка, сыграв свою роль, отмирают.

Могут сбрасываться и завязывающиеся плоды, что часто наблюдается у плодовых и лесных деревьев, хлопчатника и других культур. Основной причиной опадения плодов является острый недостаток питатель­ных веществ и ауксинов, а также накопление абсцизо­вой кислоты.

Обильное потребление органических веществ на формирование плодов и семян может привести не толь­ко к снижению роста вегетативных частей дерева, но и к общему истощению растений и потере ими устойчиво­сти к неблагоприятным внешним воздействиям и патоге­нам. Стрессовые условия усиливают эти негативные моменты. Указанные факты хорошо известны садоводам и лесоводам: после обильных лет плодоношения рост древесных пород, как правило, замедляется.

Созревание плодов можно ускорить искусственно. С помощью физиологически активных веществ, в час­тности с помощью этилена (СН₂=СН₂). Ускоряющее действие этилена на созревание плодов связано, оче­видно, с повышением проницаемости цитоплазмы, облегчающим доступ кислорода, и усилением окисли­тельных процессов. Все это способствует более быст­рому гидролизу дубильных и пектиновых веществ, крахмала и метаболизации органических кислот созре­вающих плодов.

Особенно эффективна обработка этиленом недо­зрелых плодов таких культур, как томаты, лимоны, хурма, бананы и некоторых других. Обработка этиле­ном ведется в течение 2 - 3 суток в герметических ем­костях или хранилищах. Объемная концентрация эти­лена - 1:1000 для яблок и 1:5000 для цитрусовых ра­стений.

Из других условий на ускорение созревания пло­дов оказывают благоприятное влияние температура, которая должна поддерживаться в пределах 18-21°С, и относительная влажность воздуха не менее 70 - 85 %.