- •Понятие о росте и развитии растений
- •Регуляторы роста
- •Влияние внешних условий на рост растений
- •Периодичность роста и состояние покоя
- •Период покоя семян и приемы ускорения их прорастания
- •Период покоя почек и способы его регулирования
- •Взаимодействие частей растения. Корреляция и полярность
- •Ростовые движения растений
- •Индивидуальное развитие растений
- •Основные физиологические процессы и условия внешней среды
- •Условия перехода от вегетативного роста к репродуктивному развитию. Фотопериодизм и яровизация
- •Физиологические основы опыления и оплодотворения
Влияние внешних условий на рост растений
В природе на рост растений действует комплекс взаимообусловленных факторов, важнейшими из которых являются температура, свет, условия водоснабжения и минерального питания, аэрация.
Температура. Одной из основных предпосылок ростовых процессов является достаточное количество тепла. Области кардинальных точек температур для разных растений различны. Они меняются от фазы роста, хода вегетационного периода и времени суток.
Так, рост различных снеговых водорослей начинается при отрицательных температурах, минимальная температура для роста растений арктических зон около 0 °С, ячменя, пшеницы, ржи - 0-5 °С, кукурузы, проса, сои - 5-10 °С, дыни - 15-18 °С.
Температурный максимум также различен у отдельных представителей растительного мира.
Семена растений умеренных широт про растают лучше всего при температуре около 25 °С , горных областей - до 30 °С, тропиков - до 40 °С. Для активного роста побегов растений умеренной зоны наиболее благоприятна температура от 15 до 25 °С, а тропиков и субтропиков - от 30 до 40 °С. Начало роста побегов у первых может наблюдаться при температуре 3 - 5 °С, вторых только при 12-15 °С. Растения высоких широт и горные могут расти при температуре около нуля.
Ежегодный прирост древесных растений в высоту, по мнению ряда лесоводов, зависит не только от температуры текущего, но и от температуры лета предыдущего года.
Так, в таежной зоне наиболее тесная зависимость проявляется между длиной верхушечного побега сосны и ели и температурой июля или августа предыдущего года. Именно в этот период закладывается хвоя в почках, а размеры побега будущего года становятся как бы запрограммированными в зависимости от количества хвои в почках. Длина же хвои связана с температурой воздуха текущего летнего сезона.
Сильное влияние на рост леса в Восточной Сибири и некоторых районах Дальнего Востока оказывает вечная мерзлота. На таяние верхнего слоя почвы тратится большое количество тепла в ущерб приросту древесины (А.В. Тюрин).
В целом наиболее быстрый рост С3-растений умеренной зоны происходит при температуре 10-30 °С, тогда как тропических злаков с С4-типом фиксации СО2 при 30-40°С.
Нижний предел для роста корней древесных растений умеренной зоны находится между 2 и 5 °С, поэтому весной корни начинают расти раньше распускания почек. Растения тропического и субтропического поясов предъявляют более высокие требования к температуре для роста корней. Так, корни лимона растут только при температуре почвы выше 10 °С.
Температура, необходимая для роста проростков и всходов, обычно выше, чем для прорастания семян. Оптимальной для роста всходов хвойных пород является температура 20 - 25 °С. Ниже 15 и выше 30 °С их рост замедляется. Для созревания плодов и семян требуется больше тепла, чем для завершения роста побегов и корней.
Положительное влияние на рост оказывает чередование различной ночной и дневной температуры. Растения умеренной зоны лучше растут, если ночная температура на 5 - 10 °С ниже дневной, тропиков на 3 - 5 °С. Есть и исключения: сахарный тростник, земляной орех и некоторые другие растения хорошо растут при равенстве дневной и ночной температур, а североамериканская сосна желтая предпочитает более высокую температуру ночью. Высшие растения в своем абсолютном большинстве адаптировались к температурному градиенту, при котором температура корнеобитаемого слоя почвы в течение вегетационного периода днем на 3 - 8 °С ниже температуры воздуха.
Свет. Зависимость роста растений от освещения является довольно сложной. Влияние света на рост проявляется, главным образом, не прямо, а косвенно, через воздействие на процесс фотосинтеза, поставляющего строительный материал и энергию. Прямое действие света на рост тормозящее. Проростки, выращенные в темноте, имеют сильно вытянутые стебли и недоразвитые листья, лишенные хлорофилла (явление этиоляции). Выросшие же на свету растения имеют меньшие размеры, но с хорошо дифференцированными сильно развитыми механическими тканями, с меньшим количеством межклетников. Клетки таких растений быстрее заканчивают фазу растяжения.
Вместе с тем корневая система растений, выросших на свету, отличается большими размерами. Нужен свет и для нормального развития листа. В кроне взрослого дерева самые крупные пластинки имеют листья, испытывающие некоторое затенение. При более сильном освещении листья становятся обычно несколько мельче, но толще, с более развитой столбчатой паренхимой (световой тип строения листа).
Проростки и всходы древесных растений для своего нормального роста и развития требуют меньшей силы света, чем взрослые деревья.
Для молодых растений сосны оптимальная освещенность составляет 25 - 30 % общей радиации на открытом месте. Это подтвердил и специально поставленный опыт: месячные проростки сосны имели максимальную сухую массу не при полном доступе света, а в варианте с освещенностью, равной примерно 30% от полной.
Использование монохроматоров и специальных фильтров позволило изучить влияние качественного состава света на рост растений. Опыты показали, что растения, выросшие на синем свете, приземисты, а на красном - вытянуты. Листья первых имеют нормальные размеры, а вторых - недоразвиты и неправильной формы. Богатство света коротковолновыми синими и ультрафиолетовыми лучами придает низкорослость растениям, произрастающим в горах. Красные лучи спектра стимулируют фазу растяжения клеток, а сине-фиолетовые - фазу дифференциации.
Условия водоснабжения. Рост клеток в сильной степени зависит от насыщения их водой, ибо только в этом случае происходит образование конституционных веществ цитоплазмы и увеличение размеров клетки за счет притока в нее воды. Прекрасным примером этого служат семена: в сухом состоянии они могут сохраняться без изменения длительное время, при намачивании же быстро увеличиваются в размерах и прорастают. Корни способны расти только при достаточной влажности почвы, в сухой почве их рост невозможен. Рост надземных частей менее зависит от влажности воздуха, так как точки роста обычно защищены от непосредственного соприкосновения с сухой атмосферой.
Очень быстро растут побеги древесных растений весной, когда корневая система нагнетает значительное количество воды, а транспирация еще сравнительно невелика. При недостатке воды в почве растения вырастают низкорослыми, но с хорошо дифференцированными тканями. Очевидно, что фаза растяжения в этом случае заканчивается раньше обычного, а стадия дифференциации наступает при неполных размерах клеток.
Необходимым условием получения высокой биологической продуктивности растений является поддержание на достаточно высоком уровне влажности почвы и воздуха в течение всего вегетационного периода. Вот почему при прочих равных условиях наибольшая быстрота роста растений наблюдается во влажных тропиках. Для роста проростков и всходов древесных растений влажность почвы верхнего 5-сантиметрового слоя почвы является решающей.
Если в таежной зоне основными факторами, ограничивающими рост древесных растений, являются недостаток тепла и нередко избыток воды в почве, то в лесостепной зоне - недостаток доступной воды в корнеобитаемом слое почвы. В южных районах увлажнение почвы, в первую очередь, сказывается на росте леса, в условиях легких по механическому составу почва с провальным водным режимом. Влагоемкость такой почвы очень низкая, поэтому доступная вода быстро расходуется лесным насаждением, и дальнейший рост древесных растений приостанавливается. Сравнительно неглубокое залегание уровня грунтовых вод на легких песчаных и супесчаных почвах способствует лучшему водоснабжению и росту древесных растений.
Условия минерального питания оказывают сильное влияние на рост растений, особенно снабжения их азотом, а также фосфором, калием и другими макро- и микроэлементами. В обобщенном виде принято считать, что на рост растений влияет плодородие почвы. В это понятие вкладывается не только определенный запас минеральной пищи, органического вещества или гумуса, но и характер материнской породы, механические свойства, водный и тепловой режим почвы и т.д. Лесоводы это суммарное качество почвенной среды, определяемое на практике по высоте древостоя в определенном возрасте, назвали бонитетом. Наивысшей продуктивностью наделены леса 1, 1a и 1б бонитетов, а самой низкой - V, Va и Vб бонитетов.
Аэрация. Высшие растения нормально функционируют лишь в среде с достаточным количеством кислорода, используемого в процессе дыхания. Надземные органы растений, по существу, никогда не испытывают недостатка кислорода для своей жизнедеятельности.
В почве содержание кислорода значительно ниже, чем в атмосфере, поэтому подземные части растений, в отличие от надземных частей, менее чувствительны к парциальному давлению кислорода. В среднем оптимальной для роста корней концентрацией кислорода является 8 - 10 %. Снижение содержания кислорода до 2 - 3 % приводит к ингибированию роста корней.
В условиях заболоченных лесных почв произрастают леса самой низкой продуктивности. Запас древесины в таких лесах обычно в 2 - 4 раза ниже возможного.