Регуляторы роста

Рост обусловлен наследственностью и управляет­ся с помощью специфических физиологически актив­ных веществ - фитогормонов и ингибиторов. Первые вызывают ускорение роста и, как правило, развития, вторые, наоборот, ограничивают, тормозят рост. Боль­шую роль в регуляции роста растений с помощью фитогормонов играет их концентрация. Стимуляция роста наблюдается лишь при очень низкой концентра­ции этих веществ в клетках растений. В больших кон­центрациях фитогормоны могут действовать как инги­биторы.

К фитогормонам относятся ауксины, гибберелли­ны и цитокинины. Природными ингибиторами выступают салицило­вая, бензойная, коричная и абсцизовая кислоты, ку­марин и некоторые другие вещества. Фитогормоны и ингибиторы регулируют не только рост и развитие растений. Под термином фитогормоны в настоящее время подразумеваются природные соединения, регулирующие структурные и функцио­нальные изменения в растительном организме, направ­ленность его метаболизма.

Общими свойствами фитогормонов являются сле­дующие:

гормоны - высокоактивные вещества, действую­щие в очень малых концентрациях;

• гормоны вырабатываются в одних частях растения и передвигаются в другие его части, где и прояв­ляют свое действие;

• каждый фитогормон участвует в регуляции ряда структурных и функциональных процессов, т. е. об­ладает полифункциональными свойствами;

• система гормональной регуляции жизнедеятельно­сти, роста и развития, как правило, многокомпонентна, и в ней принимает участие не один, а не­сколько гормонов;

• регуляторное действие фитогормонов на расти­тельный организм тесно связано с трофическим фактором (минеральным и углеродным питанием, водным режимом), метаболизмом фенольных со­единений, участвующих в превращениях фитогор­монов, и некоторыми другими условиями.

Фитогормоны образуются в небольших количествах преимущественно в меристематических тканях, а также в листьях и из них перемещаются, прежде всего, в те части растения, где происходя различные ростовые или формообразовательные процессы.

Цитокинины регулируют деление клеток, при­нимая участие в процессах, свойственных эмбриональ­ной фазе роста. В химическом отношении цитокинины являются производными пурина (аденина), что свиде­тельствует об их родстве с нуклеиновыми кислотами. Синтезируются цитокинины в корнях и транспортиру­ются в точки роста побегов. Физиологическое действие цитокининов основано на усилении синтеза ДНК, что, в свою очередь, ведет к активации процессов деления клеток, общей стимуляции обмена веществ и, прежде всего синтеза РНК и белков. Цитокинины обладают так называемым аттрагирующим эффектом, вызывая при­ток аминокислот, фосфатов и других соединений к ме­сту, где они накапливаются; затем все эти «строитель­ные материалы» используются на процессы роста. Предполагается, что этот аттрагирующий эффект свя­зан с усилением активности различных переносчиков, извлекающих транспортируемые флоэмой и ксилемой органические и минеральные вещества и доставляющих их к местам роста, новообразования структур.

Экзогенные (внесенные извне) цитокинины задер­живают старение листьев растений. Их действие рас­пространяется на структурное и функциональное состо­яние клеток листа: увеличивается размер ядер, ядры­шек, число рибосом, число крист в митохондриях и ламелл стромы хлоропластов, разрастается эндоплазма­тическая сеть. Это приводит не только к активизации физиологических процессов в листе (синтеза нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла и других веществ, ин­тенсивности фотосинтеза), но и к полной перестройке всего метаболизма листа и структурной его организа­ции. Из схемы видно, что цитокинин в цитоп­лазме клеток листа взаимодействует с рецептором ­веществом, воспринимающим гормональный сигнал, проникает в ядро, активизирует деятельность ядерных РНК-полимераз и тем самым синтез РНК. Это ведет к усилению биосинтеза различных белков, необходимых для восстановления структуры и функций клеток листа. В данном случае происходит не только задержка про­цесса старения листа, но даже частичное его омоложе­ние. С помощью цитокининов, следовательно, можно существенно увеличить время активной жизнедеятель­ности зеленого листа, его фотосинтетическую продук­тивность, а также излечить поврежденный тем или иным фактором или болезнью листовой аппарат растений.

Цитокинины влияют и на физиологическое состо­яние семян и почек, в частности, на процессы, связан­ные с периодом покоя, индуцируют образование при­даточных почек у каллусов, повышают устойчивость растений к неблагоприятным внешним воздействиям. Из природных цитокининов сейчас известен зеа­тин, а из синтетических - кинетин.

Ауксины, к которым относят, прежде всего ¤ - индолилуксусную кислоту (ИУК), являются производ­ными индола. Ауксины регулируют, прежде всего, фазу растяже­ния клеток. Как и другие фитогормоны, ауксины в ма­лых концентрациях стимулируют рост, а в больших ­ингибируют его. Образуются они из аминокислоты трипто­фана в процессе его дезами­нирования через ряд проме­жуточных соединений. Пред­шественником триптофана, в свою очередь, является шикимовая кислота. Образующиеся ауксины перемещаются в растении в основном бази­петально.

Синтез ИУК осуществляется в точках роста и, прежде всего, в меристемах побегов, в растущих заро­дышах и семяпочках, а также в семядолях и листьях. Много индолилуксусной кислоты содержат запасаю­щие ткани семян, пыльца.

ИУК образуется у всех высших и многих низших растений, у бактерий. ИУК вызывает усиленное об­разование боковых и придаточных корней, участвует в ростовых движениях, стимулирует рост плодов, за­держивает преждевременное опадение листьев и плодов.

Повышение проницаемости цитоплазмы и дыха­ния клеток, стимуляция синтеза РНК и белков и дру­гие изменения, вызываемые ИУК, ведут к усилению поглощения клетками воды и растворенных веществ.

Взаимодействуя с некоторыми веществами цитоп­лазмы клеток, ИУК способствует разрыхлению плот­ных участков микрофибрилл клеточных стенок, делает их более эластичными путем разрыва водородных свя­зей между молекулами целлюлозы. В возникающие при этом промежутки и разрывы оболочки клеток отклады­ваются новые молекулы целлюлозы с образованием новых и надмолекулярных, а затем и межмолекуляр­ных структур - кристаллитов.

Предполагается, что определенную роль в этих процессах играют структурные белки с высоким со­держанием аминокислоты оксипролина. Эти белки, в частности экстенсин, а также ионы кальция участвуют в закреплении структуры клеточной стенки и ограни­чении роста клетки растяжением. Активное участие в формировании и росте клеточной стенки является од­ной из специфических особенностей физиологическо­го действия ИУК. Различают два основных механизма действия ауксина на рост клеток - быстрый и мед­ленный. Быстрая реакция, проявляющаяся в экспери­менте через несколько минут после введения ИУК, заключается в активировании протонной помпы, вы­качивающей из плазмалеммы ионы Н⁺, под действием которых происходит разрыхление клеточной стенки путем вытеснения кальция и активирования фермен­тов, участвующих в ее росте. Медленная реакция, за­нимающая 2 - 3 часа, происходит посредством избира­тельной активации генов, кодирующих соответствую­щие ферменты.

Вместе с тем известно и противоположное дей­ствие ИУК - торможение роста пазушных почек ра­стений, задержка образования отделительного слоя в черешках и плодоножках и т.д.

Третья группа фитогормонов - гибберелли­ны - были получены в 1935 г. из гриба Gibberellia fujikuroi, паразитирующего на растениях риса. Из­вестно несколько десятков различных гибберелли­нов, но наиболее активным действием обладает гиб­береллин А₃, или гибберелловая кислота.

Если ауксины стимули­руют главным образом рост стеблей и заложение кор­ней, то гиббереллины ­рост надземных частей растений. Гиббереллины в 2 - 3 раза увеличивают длину стеблей растений по срав­нению с контролем, излечи­вают карликовость и розеточность растений. Гиббереллины вызывают растяже­ние междоузлий стеблей, усиливают синтез РНК и бел­ков, активируют нециклическое фотофосфорилирова­ние, ускоряют рост плодов и прорастание семян. Очень важна роль гиббереллинов и в репродуктивном развитии растений. По исследованиям М.Х. Чайлахяна, гиббереллины входят в гормональный комплекс «флориген», индуцирующий цветение.

Механизм действия гиббереллинов на рост расте­ний и другие физиологические процессы несколько отличается от механизма действия ауксинов, они не участвуют в формировании клеточной стенки, задержи­вают образование боковых и придаточных корней, не оказывают влияния на опадение листьев и плодов. Об­разуются гиббереллины из мевалоновой кислоты в мо­лодых листьях и корнях, а также в незрелых семенах,

В настоящее время в практике растениеводства получили широкое распространение синтетические регуляторы роста растений. К ним относятся индолилмасляная, индолилпировиноградная, α-нафтилуксусная кислоты, способные регулировать рост подобно ИУК. Экзогенные стимуляторы роста растений используют­ся при предпосевной обработке семян, укоренении черенков, пересадке овощных и цветочных культур, а также взрослых древесных растений для предупреж­дения преждевременного опадения плодов. Синтети­ческий гиббереллин используется для получения парте­нокарпических (бессемянных) плодов винограда, уве­личения длины волокон у конопли и льна, получения большего числа листьев у чайного растения, повыше­ния выхода и качества декоративных растений.

Наибольшее распространение в практике лесного хозяйства получила калиевая соль гетероауксина для ускорения укоренения черенков и повышения выхода посадочного материала древесных пород. Обычно ре­комендуются следующие нормы этого препарата в зависимости от вида дерева и состояния черенков: 200-250 мг/л воды для одревесневших, 150-250 мг/л полуодревесневших и зеленых черенков древесных растений и 50-10 мг/л - черенков травянистых ра­стений. В практике озеленения городов наряду с исполь­зованием гетероауксина в черенковании древесных пород успешно используют обработку клубнелуковиц гладиолусов и других цветочных культур аналогами ИУК и гиббереллина, что повышает качество (товарность) и выход большего числа цветущих экземпляров.

Природные ингибиторы роста влияют на нук­леиновый обмен, притормаживая его, и этим ограничивают ростовые реакции. Прежде всего, нарушаются процессы синтеза ДНК, белков, окислительного фос­форилирования. Влияние ингибиторов роста проявля­ется и через ускорение синтеза лигнина. Усиленная лигнификация еще растущих клеток приводит к по­нижению активности ростовых процессов, ибо оболоч­ка становится все менее и менее эластичной и препят­ствует дальнейшему поглощению воды и увеличению размеров клетки.

Ингибиторы роста обладают свойствами, способны­ми подавлять действие фитогормонов или тормозить их синтез. Они чрезвычайно широко распространены в семенах, покоящихся почках, глазках картофеля. Зна­чительные количества ингибиторов накапливаются в почках осенью, тормозя их распускание. Даже обработ­ка таких почек гиббереллином не выводит их из состо­яния покоя. Весной концентрация ингибиторов снижа­ется, и почки трогаются в рост. Осеннее накопление ингибиторов способствует переходу почек в состояние покоя, когда они становятся более устойчивыми к зим­ним невзгодам. С ингибиторами роста связано и одре­веснение побегов древесных растений, способствующее их успешной перезимовке.

В химическом отношении ингибиторы представ­ляют собой производные фенолов или терпеноидов. Наиболее широко распространенными ингибиторами фенольной природы являются бензойная, коричная и салициловая кислоты и кумарин.

Из ингибиторов терпеноидной природы ши­рокую известность получила абсцизовая кислота (АБК). Свое название она получила от английского слова abscission - опадение, отделение, так как ее накопление вызывает образование отделительного слоя в основании черешков и плодоножек, что приводит к опадению листьев и плодов. АБК - вещество с широ­ким спектром активности. Являясь антагонистом гиб­береллинов, ауксинов и цитокининов, она выполняет важные функции контроля ростовых процессов. Уча­ствует АБК и в движении устьиц, в ингибировании или активировании процессов карбоксилирования и ряда других.

Специфическое воздействие АБК проявляется, глав­ным образом, через разрывы цепи: активация генов ДНК - иРНК - фермент - продукт. Эти разрывы могут происходить в нескольких местах указанной цепочки реакций. Следовательно, АБК затрагивает генные регу­ляции превращений органических веществ в растениях.

Вместе с тем известны факты влияния АБК на ферментные регуляции обмена веществ. АБК в значи­тельных количествах накапливается в листьях расте­ний в стрессовых ситуациях, например при засухе. Это приводит к снижению фотосинтеза, закрыванию усть­иц. В замыкающих клетках устьиц абсцизовая кислота инактивирует карбоксилирующие ферменты фотосин­тетического аппарата.

Передвигается АБК преимущественно по флоэме, а также по ксилеме растений, и в связи с этим она вездесуща, проникает во все ткани и клетки раститель­ного организма.

Исходным веществом в биосинтезе АБК служит, как и для синтеза гиббереллина, мевалоновая кислота, в свою очередь, являющаяся побочным продуктом в процессе синтеза каротиноидов.

Синтетические ингибиторы роста, используемые для борьбы с сорной травянистой растительностью, получили название гербицидов, а с древесной - ар­борицидов. Эти вещества, воздействуя на целые фер­ментные системы, нарушают обмен веществ и энер­гии, приводя растения к гибели. В качестве гербици­дов применяют 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д), 2-метил – 4 хлорфеноксиуксусную кислоту (2М­-4Х), гидразид малеиновой кислоты (ПАК), симазин, атразин и некоторые другие. Гербициды отличаются высокой избирательностью. В частности, 2,4-Д и 2М-­4Х способны уничтожать двудольные сорняки злако­вых культур, не повреждая последних. Особую группу синтетических регуляторов роста представляют ретарданты, предотвращающие полегание растений. Их действие основано на ингибировании роста стебля при одновременном активировании развития механической ткани в последнем, что и приводит к большей сопро­тивляемости к полеганию. Показано, что ретарданты отрицательно влияют на синтез гиббереллинов в рас­тении. Яркими представителями ретардантов являют­ся хлорхолинхлорид (ССС) и бромхолинхлорид (ВСС).

В практике сельского хозяйства широкое приме­нение получают также дефолианты и десиканты, вы­зывающие при опрыскивании ими растений опадение или подсыхание листьев, например, у хлопчатника, картофеля и других культур, что облегчает механизи­рованную уборку урожая. Наиболее известным пред­ставителем этой группы химических соединений выс­тупает хлорат магния (MgClO₃).

Ряд вопросов взаимосвязи фитогормонов и инги­биторов остается еще невыясненным, но эти связи существуют и играют важную роль в явлениях роста. В настоящее время продолжает обсуждаться возможность влияния фитогормонов b ингибиторов на регу­ляцию генной активности у растений, ферментные и мембранные регуляции обмена веществ.

Важно подчеркнуть необходимость поддержа­ния в растениях определенного соотношения фитогормонов и ингибиторов, особенно у древесных растений. Между ними существует не только определенное раз­личие, но и тесная связь благодаря наличию общих предшественников при их синтезе. Так, ИУК и инги­биторы фенольной, природы образуются из одного и того же первичного источника - шикимовой кислоты, а гиббереллины и АБК - из мевалоновой.

Ярким примером взаимодействия фитогормонов и ингибиторов является переход работы камбия ствола дерева от отложения элементов ранней древесины к отложению поздней. По современным представлени­ям, это связано с изменением соотношения ИУК и ингибиторов фенольной природы.

Тесная взаимная связь фитогормонов и инги­биторов проявляется и в переходе древесных расте­ний от вегетативного роста к репродуктивному раз­витию, от вегетации к состоянию покоя и во многих других случаях. В период торможения ростовых про­цессов у древесных растений осенью происходит, очевидно, преобладающее превращение шикимовой кислоты не в ИУК, а в ингибиторы фенольной при­роды, а мевалоновой кислоты - не в гиббереллины, а в АБК.

Примером процесса, ограничивающего синтез ИУК, может служить также превращение L-изомера триптофана в его D-изомер, что ведет к образованию ряда инертных в физиологическом отношении веществ, например малонилтриптофана и др.

Нередко фитогормоны теряют свою активность вследствие связывания их с рядом других органичес­ких веществ и образования специфических комплексов, в которых действие фитогормонов резко ограничено.

Действие как фитогормонов, так и ингибиторов теснейшим образом связано с общим уровнем обмена веществ растения, его иммунитетом и устойчи­востью к неблагоприятным внешним воздействиям. Так, например, засуха или избыток воды в почве, за­соление и низкая температура почвы и другие небла­гоприятные факторы внешней среды ингибируют ИУК, гиббереллина А₃ и других фитогормонов в кам­биальной зоне дерева и молодой части ксилемы и стимулируют синтез АБК. В результате - уменьше­ние периодичности камбиальных делений и растяже­ния клеток и уменьшение ширины годичного кольца древесины. Известно также, что для синтеза фитогор­монов в дереве требуется больше света, чем для син­тезов ингибиторов роста. Вот почему в листьях (хвое) и других частях подроста в лесу содер­жание фитогормонов меньше, а ингибиторов больше, чем в соответствующих органах материнских деревь­ев лесного ценоза. Вместе с тем в этом проявляется адаптация древесных растений к стрессовым ситуа­циям - снижение скорости ростовых реакций повышает устойчивость организма к внешним стрессам. Наряду с фитогормонами и ингибиторами определен­ное значение в регулировании ростовых процессов отводится витаминам.