3.2.2. Аллелопатия

Аллелопатией называют косвенные влияния растений друг на друга через среду путем выделения в нее активных метаболитов. Еще в работах древнегреческих философов Теофраста и Диоскорида содержатся высказывания о взаимовлияниях растений через продукты их выделений. Однако, всеобщее внимание к данному вопросу было привлечено много позже австрийским физиологом Молишем (Molisch, 1937), который опубликовал в 1937 г. книгу под названием "Влияние одного растения на другое. Аллелопатия". С тех пор изучению данного явления были посвящены многочисленные опыты и к настоящему времени накоплена обширная литература, обзор которой содержится в работах Э.Райса (1978), A.M. Гродзинского(1965) и др.

Исследования по аллелопатии продолжают интенсивно развиваться в целом ряде стран, например, в США данной проблемой занимаются более 30 университетов и около 50 научно-исследовательских учреждений (Матвеев, 1994). Однако до сих пор аллелопатия не изучена надлежащим образом, еще не оценено окончательно ее значение в жизни растений и более того, до сих пор нет единого понятия аллелопатии.

Под аллелопатией понимают (Работнов, 1978) влияния одних растений на другие через специфические продукты выделения, имеющие для растений значения как источник минерального и углеродного питания. Аллелопатию можно трактовать и узко, как влияние прижизненных выделений растений друг на друга (Borner, 1958), и более широко, понимая под аллелопатией воздействие не только прижизненных выделений, но и веществ, образующихся при разложении отмерших частей растений. Поскольку в природе трудно отделить влияние прижизненных выделений растений от влияния веществ, образующихся при разложении растительного опада, постольку аллелопатию лучше понимать широко. Однако, при этом обязательно нужно различать две ее формы: эккрисодинамию - влияния через прижизненные выделения автотрофов и б) сапрокринодинамию - влияния через выделения сапротрофных организмов, в том числе и животных, разрушающих мертвые остатки автотрофных растений.

С точки зрения химической природы аллелопатически активные продукты выделения растений разнообразны - они представлены различными классами химических веществ: фенольными соединениями, органическими кислотами, аминокислотами, ферментами, витаминами, спиртами, альдегидами и т. д. При этом аллелопатическая активность растений обусловливается, как правило, не одним каким-то специфическим для данного вида веществом, а совокупностью веществ разной природы, состав которых может изменяться с изменениями условий среды. Физическое состояние их также разнообразно - различные летучие (газообразные), жидкие и твердые метаболиты.

Выделяются аллелопатически активные вещества надземными органами (в первую очередь листьями), и корнями. Известно три механизма их выделения: а) активное выделение растениями газообразных и жидких метаболитов специальными железками или гидатодами; б) вымывание атмосферными осадками из живых органов и из растительного опада, что характерно для растворимых твердых метаболитов: в) выделение метаболитов в газообразном, жидком или твердом состоянии в результате жизнедеятельности микроорганизмов, разрушающих pacтительный опад.

Большинство исследователей понимают аллелопатию как особую форму прямого влияния одних растений на другие, при которой одно растение (растение-донор) выделяет специфические вещества, которые непосредственно физиологически влияют на жизнедеятельность другого растения (растения-акцептора).Согласно второй точки зрения, сформулированной В.Н. Сукачевым (1954) аллелопатию нужно рассматривать как косвенные взаимовлияния растений через изменения ими окружающей среды, так как аллелопатически активные вещества выделяются растениями в окружающую среду, накапливаются в ней, изменяют среду, и эти изменения отражаются на жизнедеятельности других растений. Поэтому В.Н. Сукачев отнес аллелопатию к трансабиотическим взаимовлияниям, что представляется вполне убедительным.

Очень интересный подход в понимании аллелопатических взаимовлияний растений в фитоценозах разработал в последнее время Н.М. Матвеев (1994). Исходя из того, что каждое растение создает вокруг себя своеобразную "аллелопатическую сферу" (Гродзинский, 1965) и что "аллелопатические сферы" всех растений в фитоценозе, объединяясь, образуют его "биохимическую среду" (Чернобривенко, Шанда, 1966), можно рассматривать всю совокупность аллелопатически активных веществ в фитоценозе как составную часть среды, как особый, аллелопатический фактор. Поскольку в каждом фитоценозе аллелопатический фактор представляет собой сложный, изменяемый во времени по качественному составу и количественным соотношениям комплекс аллелопатически активных веществ, постольку можно говорить об аллелопатическом режиме, аналогично тепловому, водному и другим экологическим режимам. Степень влияния аллелопатического фактора на растения фитоценоза зависит от напряженности аллелопатического режима, который характеризуется качественным и количественным составом аллелопатически активных веществ в фитоценозе.

Дискуссионным до сих пор является вопрос о характере действия аллелопатического фактора. Многие исследователи считают, что действие аллелопатически активных веществ строго специфично и всецело зависит от видовых особенностей взаимодействующих растений. Данная точка зрения находит подтверждение в том, что при одинаковых концентрациях аллелопатически активных веществ, выделяемых разными видами растений, один и тот же вид растения-акцептора реагирует на них по-разному, и, наоборот, разные виды растений-акцепторов неодинаково реагируют на выделения одного вида-донора (Колисниченко, 1975).

По мнению Грюммера (1957), специфичность действия аллелопатически активных веществ проявляется не только на видовом уровне, но и на уровне более крупных таксонов, что нашло отражение в выделении данным автором четырех функциональных типов аллелопатически активных веществ: а) колины - выделяются высшими растениями и влияют на высшие растения, б) фитонциды - выделяются высшими растениями и влияют на низшие растения, в) антибиотики- выделяются низшими растениями и действуют на низшие растения, г) маразмиины - выделяются низшими растениями и действуют на высшие растения.

Согласно второй точки зрения, сформулированной Гродзинским (1965), влияние аллелопатически активных веществ неспецифично и зависит не от видовых особенностей растений, а концентрации веществ в среде. Изучая действие разных выделений большого числа видов-доноров на ограниченное число видов-акцепторов, он установил, что при малых концентрациях аллелопатически активные вещества либо не оказывают влияния на растения-акцепторы, либо даже стимулируют их развитие, а при увеличении доз выделений растений наблюдается угнетающее влияние их на растения-акцепторы, вплоть до гибели последних.

Н.М. Матвеев (1994) считает, что выводы о специфичности и неспецифичности действия аллелопатического фактора противоречат друг другу и оба эти действия проявляются одновременно. Специфичность действия аллелопатически активных веществ проявляется в том, что каждый вид растения характеризуется своей амплитудой реакции на аллелопатический фактор с определенными значениями точек минимума, оптимума и максимума и, следовательно, обладает особой аллелолатической чувствительностью. С данной точки зрения автором выделены три группы видов: 1) аллелопатически чувствительные виды, не выносят аллелопатического режима смыкающихся искусственных лесных насаждений, 2) аллелопатически малочувствительные - не выносят аллелопатического режима сомкнувшихся лесных насаждений, 3) аллелопатически толерантные виды – выносят аллелопатический режим натурализовавшихся насаждений. Первые две группы представлены сорными, степными и луговыми видами, а последняя группа - в основном лесными видами.

Неспецифичность действия аллелопатического фактора проявляется в том, что у всех видов характер реакции на него зависит от концентрации аллелопатически активных веществ и может быть выражен кривой, аналогичной кривой жизнедеятельности по любому абиотическому фактору

Рис.8 Схема действия аллелопатического фактора на растение (Матвеев, 1994): 1 – точка оптимума, 2-аллелопатический порог чувствительности, 3 – точка максимума.

На кривой жизнедеятельности видов по аллелопатическому фактору точки минимума и оптимума не всегда выявляются, так как часто низкие концентрации аллелопатически активных веществ не реагируют совсем. Зато, кроме точки максимума, выделяется еще одна кардинальная точка – аллелопатический порог чувствительности, под которым понимают минимальную концентрацию выделений в среде, выше которой отмечается угнетение жизненных процессов у растения.

К настоящему времени известно большое число примеров аллелопатического влияния одних растений на другие, в особенности отрицательного влияния, что казалось бы однозначно свидетельствует о широком распространении и четкой выраженности аллелопатии в растительном мире. Однако Т.А. Работнов (1978, 1995), проанализировав обширную отечественную и зарубежную литературу по данному вопросу, пришел к заключению, что роль аллелопатии в жизнедеятельности растений и функционировании фитоценозов переоценивается. Он приводит следующие доводы. Во-первых, аллелопатию трудно отделить от конкуренции, поэтому результаты многих опытов можно объяснить не только, а иногда и не cтолько аллелопатией, сколько конкуренцией за необходимые ресурсы среды. Во-вторых, большинство опытов по аллелопатии проводились в искусственных условиях - в горшочках, в чашках Петри на дистиллированной воде, на кварцевом песке и т.п., поэтому полученные результаты нужно очень осторожно распространять на естественные фитоценозы. В-третьих, при оценке значения аллелопатии не учитывалась роль сопряженной эволюции растений.

Дело в том, что в результате сопряженной эволюции видов должны были создаваться и создавались фитоценозы (и биомы в целом), представляющие собой аллелопатически нейтральные системы. Достигалось это, по-видимому, двумя путями. С одной стороны, выработкой у автотрофных растений ризосфер, т.е. сферы концентрации вокруг корней растений специфических микроорганизмов, которые осуществляют детоксикацию веществ, поступающих в ризосферу. С другой стороны, сохранением естественным отбором растений, способных к совместному произрастанию. Виды, неустойчивые к метаболитам других компонентов растительных сообществ, элиминировались и сохранялись в тех фитоценозах, где они не испытывали влияния данных аллелопатически активных веществ. Поэтому аллелопатические взаимовлияния растений в естественных фитоценозах не должны иметь напряженный характер.

Другое дело, когда речь идет об искусственных или сильно нарушенных фитоценозах, образованных эволюционно несопряженными видами, где следует ожидать резкого проявления аллелопатии. И действительно, целый ряд фактов подтверждает этот вывод Т.А. Работнова. Так, например, в эвкалиптовых лесах Средиземноморья и Южной Калифорнии, образованных интродуцированными из Австралии видами Eucaliptus, почти совсем не развивается травяной ярус из видов местной флоры благодаря выделению эвкалиптами в почву фенолов в повышенных концентрациях. В то же время в Австралии в подобных лесах развивается густой и пышный травяной покров. Примерная же ситуация наблюдается при интродукции грецкого ореха (Juglans regia) в новые районы, за пределы его естественного ареала, расположенного в Южной Киргизии.

Н.М. Матвеев (1994), посвятивший 30 лет изучению аллелопатии в полевых и лабораторных условиях, пришел к другому выводу о роли данного типа взаимоотношений растений. Он считает (Матвеев, 1994), что "... растительные выделения, создающие аллелопатический режим, являются неотьемлемой частью среды фитоценоза. Наряду с другими факторами, они выолняют существенную экологическую роль в формировании ... сообществ». Аллелопатический режим оказывает непосредственное влияние на отбор экоморф и формирование ценотической структуры растительных сообществ.

Таким образом, аллелопатия является, по-видимому, одной из распространенных форм трансабиотических взаимоотношений, хотя, конечно, она не должна иметь такого большого значения, как конкуренция. Конкуренция осуществляется за необходимые растениям ресурсы среды, в то время как аллелопатически активные вещества не являются для растений необходимыми.