3.1. Прямые (контактные) взаимовлияния растения

К данной группе относят непосредственные взаимовлияния, возникающие при соприкосновении растений друг с другом, при срастании их или проникновении одного растительного организма в тело другого.

3.1.1. Физиологические взаимовлияния растений

К физиологическим взаимовлияниям относятся взаимосвязи, сопровождающиеся физиологическим обменом веществами и энергией между растениями. Они представлены тремя типами взаимоотношений:паразитизмом, симбиозом и взаимоотношениями растений при срастании их корней.

3.1.1.1. Паразитизм

Паразитизм среди растений - это такой тип взаимоотношений, при котором один растительный организм (паразит) за счет другого организма (растения-хозяина), используя его обитания и как источник вещества и энергии. Растение хозяин при.этом угнетается из-за потери части вещества, а иногда также следствие выделения паразитом токсических продуктов.

В мире растений различают несколько разновидностей паразитов (Курсанов, 1975). Во-первых, паразиты делятся на голопаразиты и полупаразиты. Голопаразиты (настоящие парзииты) полностью живут за счет растения-хозяина. Являясь гетеротрофами, они не могут осуществлять фотосинтез и все необходимые им питательные вещества получают от растения-хозяина. К полупаразитам относятся зеленые растения, сами производящие органические вещества в процессе фотосинтеза, а от растения-хозяина получающие главным образом воду и элементы минерального питания. Во-вторых, среди растений различают облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные) паразиты. Первые из них всегда ведут паразитический образ жизни, а вторые - лишь эпизодически, только в определенных условиях существования. И, наконец, по форме контакта с хозяином паразиты подразделяют на эктопаразитов (внешних, наружных паразитов) и эндопаразитов (внутренних паразитов). У эктопаразитов, к которым относятся, например, повилика, заразиха и многие виды мучнисторосяных грибов, большая часть тела находится вне хозяина и лишь органы питания (присоски, или гаустории) внедряются во внутренние ткани и вступают в физиологический контакт с живыми клетками растения-хозяина. У эндопаразитов, к которым принадлежат, например, многие паразитические бактерии, грибы, раффлезиевые, все или почти все тело паразита, за исключением выступающих наружу органов размножения, погружено в живую ткань растения-хозяина.

Паразитизм в растительном мире распространен широко. Растительные паразиты представлены как низшими, так и высшими растениями. Среди низших растений наибольшим распространением пользуются паразитические грибы и бактерии, насчитывающие многие тысячи видов, и все они являются голопаразитами. Среди высших растений паразиты характерны в основном для цветковых; до сих пор паразиты не обнаружены среди мхов, папоротниковидных и голосеменных. Высшие растения-паразиты представлены как голопаразитами, так полупаразитами; как облигатными, так и факультативными формами.

К настоящему времени в мировой флоре цветковых растений выявлено более 500 видов голопаразитов и около 2000 видов полупаразитов (Работнов, 1978). Цветковые голопаразиты относятся к 9 семействам и 52 родам. Наиболее богаты голопаразитами такие семейства, как заразиховые (Orobanchace, 150 видов, баланофоровые (BaJanophoraceae) - 110 видов повиликовые (Cuscutaceae) - 100 видов, раффлезиевые (Rafflesiaceae) - 60 видов. Во флоре умеренных широт эта гpyппа паразитов представлена в основном видами двух родов - заразихи (Orobanche) и повилики (Cuscuta). Цветковые полупаразиты принадлежат к 8 семействам и 83 родам. Наиболее богаты полупаразитами семейства ремнецветные (Loranthaceae) - около 1000 видов, норичниковые (Scrophulariaceae) - около 500 видов, санталовые (Santalaceae) - около 400 видов. Во флоре умеренны широт данная группа паразитов представлена в основе норичниковыми - видами погремка (Rhinanthus), мытник (Pedicularis), марьяника (Melampyrum), зубчатки (Odontites).

Паразитизм играет заметную роль во взаимоотношениях растений в фитоценозе, так как паразиты могут причинить значительный вред растениям-хозяевам, ослабляя ценопопуляции. При этом степень поражения растений фитопаразитами зависит от целого ряда факторов: 1) от анатомо-морфологических и биохимических особенностей растения-хозяина - поэтому растения разных систематических групп поражаются неодинаково; 2) от условий местообитаний - известно, что на засоленных и переувлажненных почвах растения почти не поражаются; 3) от жизненного состояния особей каждой конкретной ценопопуляции - ослабленные ценопопуляции поражаются сильнее, чем вполне здоровые процветающие ценопопуляции; 4) от наличия или отсутствия эволюционной сопряженности паразита и хозяина - при наличии эволюционной сопряженности степень поражения будет меньше, так как у растения-хозяина успевают выработаться механизмы защиты вредного влияния паразита. При несопряженной (раздельной) эволюции паразита и хозяина у последнего обычно отсутствуют механизмы защиты против паразита и потому он сильно поражается. Об этом свидетельствует, например, тот факт, что дикорастущие виды местной флоры поражаются паразитами слабее, чем культурные и завезенные из других регионов растения.

Против низших фитопаразитов у растений-хозяев выработались специальные механизмы защиты: 1) выделение хозяином фунгицидных и бактерицидных веществ, губительно влияющих на грибные и бактериальные паразиты; 2) )образование у растения-хозяина покровных тканей, мешающих проникновению паразита внутрь; 3) особенности химического состава и обмена веществ в клетках растения-хозяина, вызывающие неблагоприятное влияние на проникшего внутрь паразита. Однако несмотря на эти механизмы защиты, низшие фитопаразиты способны сильно поражать высшие растения, вызывая у них многочисленные болезни, которые ведут к ослаблению, а иногда и к гибели растений-хозяев. Особенно это касается грибковых заболеваний культурных растений. К настоящему времени выявлено около 6000 видов ржавчинных, головневых и мучнисторосяных грибов-паразитов, которые наносят значительный ущерб как дикорастущим, так и культурным растениям.

Цветковые голопаразиты, как правило, не причиняют такого большого вреда растениям-хозяевам, как низшие паразиты. Связано это, прежде всего с их нешироким распространением. Только в случае интродукции и акклиматизации растений последние могут в массе уничтожаться цветковыми голопаразитами. Так, например, обстояло дело при интродукции подсолнечника из Америки в Европу, где он стал сильно поражаться одним из местных видов заразихи, названной впоследствии заразихой подсолнечниковой, которая до того времени паразитировала на нескольких видах полыни, не принося существенного вреда.

Цветковые полупаразиты влияют на растение-хозяина еще слабее. Тем не менее, при значительной их численности, что наблюдается нередко, они могут сильно ослаблять ценопопуляции поражаемых растений и заметно снижать продуктивность фитоценозов. Так, по данным Т.А. Работнова (1978), при массовом разрастании на подмосковных лугах погремков урожайность травостоя снижается на 20-25 %.