3.1.1.2. Симбиоз

Симбиозом называют такие физиологические взаимовлияния растений, при которых один или оба организма получают выгоду и ни один из них не несет ущерба. Симбиоз обычно возникает между высшими и низшими растениями, хотя в природе известен уникальный случай симбиоза между низшими растениями (грибами и водорослями), приведшего к возникновению новых организмов - лишайников. В зависимости от групп низших растений, с которыми высшие растения вступают в симбиоз, различают три симбиоза: микосимбиотрофию, бактериосимбиотрофию, фикосимбиотрофию.

3.1.1.2.1. Микосибиотрофия

Микосимбиотрофия - это симбиоз высших pacтений (микосимбиотрофов) с грибами. Грибы поселяются на корнях микосимбиотрофов, образуя микоризу. Предполагается, что на ранних этапах развития растительного мира микоризные грибы первоначально вступили в контакт с автотрофными растениями как паразиты, а затем в процессе длительной сопряженной эволюции между ними постепенно сложились взаимовыгодные отношения.

Микосимбиотрофия очень широко распространена в природе, об этом свидетельствует то факт, что микориза обнаружена у 80% видов сосудистых растений и характерна прежде всего для покрытосеменных растений. При оказалось, что голосеменные все имеют микоризу,, у покрытосеменных она встречается у 77-78 % видов, а у сосудистых споровых - у 60 % видов. Таким образом, микосимбиотрофия характерна прежде всего для семенных растений. Вместе с тем у некоторых семейств покрытосеменных микориза до сих по обнаружена, например, у крестоцветных, маковых, гвоздичных, маревых, осоковых, ситниковых, рдестовых, рогозовых. Связано это, по-видимому, с особенностями химизма данных растений Кроме того, микориза отсутствует у цветковых голопаразитов, полупаразитов и насекомоядных растений, где она не имеет| особого значения.

Различают две формы микоризы: эктотрофную (наружную эндотрофную (внутреннюю). При эктотрофной микоризе (эктомикоризе) гифы гриба образуют сплошное сплетение на поверхности окончаний молодых корешков, а отростки проникают, с одной стороны, в межклетники наружной части коры корня, и, с другой стороны, в почву, образуя так называемую сеть Гартига. Корневые волоски при этом отмирают, а их функции выполняет мицелий гриба. Эктотрофная микориза обнаружена примерно у 10 % видов сосудистых растений. В основном это деревянистые растения, например, сосна, береза, ель, дуб, бук, лиственница и т.д. Данную форму микоризы образуют около 110 видов грибов, включая многие вида съедобных грибов, таких, например, как белый гриб, подберезовик, подосиновик, рыжик, белый груздь и другие.

При эндотрофной микоризе (эндомикоризе) гифы гриба проникают в клетки коры корня, образуя там клубеньки; грибной чехол и сеть Гартига отсутствуют, корневые волоски у высших растений обычно не отмирают. У орхидных растений гифы гриба почвы проникают в семя. Эндотрофная микориза распространена гораздо шире эктотрофной и обнаруживается примерно у 70 % высших сосудистых растений. Она характерна для большинства видов травянистых растений, для многих кустарников, полукустарников, а также для ряда древесных пород, в особенности для деревьев тропических лесов. В качестве грибного компонента при эндотрофной микоризе чаще всего выступают виды родов Endogone, Rythium, Phoma и Rhizoctonia.

Экологический смысл обеих форм микоризы состоит в том, что гриб получает от высшего растения углеводы и некоторые витамины, а высшее растение получает от грибного компонента несколько выгод. Во-первых, мицелий гриба увеличивает всасывающую поверхность корня высшего растения и улучшает его водно-минеральное питание. Особенно заметно это выражено при эктотрофной микоризе - при ее наличии корни поглощают воду и минеральные вещества в 2-4 раза интенсивнее по сравнению с растениями, лишенными микоризы. Во-вторых, грибной симбионт может выделять некоторые витамины и ростовые вещества, используемые высшим растением. В-третьих, микоризные грибы могут разлагать некоторые недоступные высшим растениям органические вещества и переводить их в доступную форму. В-третьих, микоризные грибы могут предохранять корни высших растений от заражения низшими фитопаразитами. Достигается это, с одной стороны, образованием на поверхности корешков при эктотрофной микоризе грибного чехлика, непроницаемого для паразитов, и, с другой стороны, выделением некоторыми микоризными грибами антибиотиков, губительных для паразитов. В пятых, в случае с эндотрофной микоризой гифы гриба, проникшие в клетки корня, претерпевают ряд изменений и в конечном счете как бы перевариваются в клетках высшего растения и усваиваются им. В результате высшее растение получает дополнительное питание.

Связь микоризных грибов с высшими микотрофными растениями настолько глубокая и тесная, что при искусственном расторжении симбиоза оба компонента заметно угнетаются, а иногда даже погибают. С данной точки зрения все микотрофные растения подразделяются на три группы: а) растения, развивающиеся из семян без заражения их микоризным грибом; б) растения, которые могут расти без микоризы, но значительно лучше развиваются при наличии симбиоза; в) растения, которые нередко имеют микоризу, но в благоприятных условиях существования хорошо развиваются и без нее.

В заключение следует отметить, что явление микосимбиотрофии изучено пока недостаточно, особенно это касается эндотрофной микоризы. Имеются, например, некоторые данные, свидетельствующие о том, что при эндотрофной микоризе между грибом и высшим растением возникают очень сложные меняющиеся отношения; по-видимому, подлинные симбиотически взаимовыгодные отношения нередко могут переходить взаимный паразитизм.