3.2.1.1. Внутривидовая конкуренция

Внутривидовая конкуренция, возникающая в фитоценозе между особями одного вида, и, следовательно, в ценопопуляции, очень широко распространена в природе и была известна человеку задолго до оформления науки геоботаники. Хорошим примером внутривидовой конкуренции является известная в лесоводстве и агрономии дифференциация одновозрастных растений по высоте и мощности их развития в лесных сообществах и в агрофитоценозах. В лесоводстве уже давно используется шкала Крафта, согласно которой одновозрастные деревья в лесных фитоценозах подразделяются на пять классов: к I классу относятся наиболее высокие и мощные деревья, к V классу наиболее низкие сильно угнетенные деревья, к II, III и IV классам - деревья, занимающие промежуточное положение. Аналогичная дифференциация по степени развития характерна также для травянистых растений.

Таблица 2.

Уменьшение числа стволов с возрастом (Морозов, 1930)

Возраст в годах	Число стволов на 1 га
	Буковый лес на раковистом известняке	Буковый лес на почве из пестрого песчаника	Сосновый лес на супесчаной почве
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150	1048660 149800 29760 11980 4460 2630 1488 1018 803 672 575 509 - - -	860000 168666 47225 14708 8580 4272 2471 1735 1398 1057 901 748 658 575 505	11750 11750 10770 3525 1566 940 728 687 509 461 423 383 352 325 293

Еще более яркую иллюстрацию внутривидовой конкуренции представляет известная в лесоводстве закономерность резкого уменьшения числа стволов в древостое по мере увеличения его возраста (табл. 2). Это явление, называемое самоизреживанием древостоя, объясняется просто. В молодом состоянии особи древесных пород имеют небольшие размеры и каждая из них потребляет незначительное количество ресурсов местообитания, которое поэтому может удовлетворить потребности огромного числа молодых деревьев. С возрастом размеры деревьев и потребности их в экологических ресурсах увеличиваются, что неизбежно ведет к обострению внутривидовой конкуренции. В результате наиболее слабые деревца, достигнув максимальной степени угнетения, засыхают и выпадают из древостоя. Процесс самоизреживания идет до тех пор, пока в древостое не останется столько деревьев, сколько их во взрослом состоянии способно "прокормить" данное местообитание.

Плотность -> К <-

Рис. 4. Зависимость численности ценопопуляции от рождаемости и смертности (Бигон и др., 1989): 1- удельная рождаемость; 2 - удельная смертность; К - предельная плотность ценопопуляции.

Процесс самоизреживания - это частный случай влияния внутривидовой конкуренции на численность ценопопуляции. Вообще же внутривидовая конкуренция, влияя на рождаемость и смертность, регулирует численность ценопопуляции, поддерживает ее на более или менее стабильном уровне, при котором рождаемость уравновешивается смертностью (Бигон и др., 1989). Такую численность ценопопуляции называют предельной плотностью и обозначают буквой K (рис. 4). Она характеризует размер ценопопуляции, который может быть поддержан наличными ресурсами местообитания. Если численность ценопопуляции меньше К, то ценопопуляция растет, так как рождаемость в ней выше смертности. Если численность ценопопуляции больше К, то ценопопуляция сокращается, так как смертность в ней выше рождаемости. При плотности ценопопуляции, равной К, численность ценопопуляции должна быть устойчивой, так как смертность и рождаемость в ней уравновешивают друг друга.

Рис. 5. Зависимость скорости роста численности ценопопуляции плотности (Бигон и др , 1989): 1 - число родившихся особей; 2 - число отмерших особей; 3 - пополнение; К - предельная плотность.

Однако в реальных ценопопуляциях численность их зависит не только от внутривидовой конкуренции, но и от других факторов. Поэтому внутривидовая конкуренция не удерживает жестко предельную плотность насыщения ценопопуляции (К). Она лишь определяет тенденцию к поддержанию численности ценопопуляции в определенных пределах. Именно в этом смысле говорят, что внутривидовая конкуренция регулирует численность ценопопуляции.

Влияние внутривидовой конкуренции на численность реальных ценопопуляций можно охарактеризовать динамикой чистого пополнения ценопопуляции, под которым понимают разность. между числом родившихся и отмерших особей) (рис. 5). Анлиз графика показывает, что численность ценопопуляции растет очень медленно при низкой ее плотности, когда размножается небольшое число особей, и при плотности, приближающейся к предельной (К), когда наблюдается интенсивная внутривидовая конкуренция и отмирает большое число особей. Численность ценопопуляции растет быстрее всего при некоторых промежуточных значениях плотности и внутривидовой конкуренции.

Таким образом, внутривидовая конкуренция влияет на численность ценопопуляции. И в то же время она сама в значительной степени зависит от численности ценопопуляции: чем выше плотность ценопопуляции, тем интенсивнее идет внутривидовая конкуренция и тем слабее развиты особи. Однако в данном случае действует так называемый "закон постоянства урожая" (Kira et al., 1953), суть которого состоит в том, что величина общей фитомассы ценопопуляции остается постоянной в довольно широком диапазоне ее плотности, так как средняя масса одного растения зависит от плотности ценопопуляции. Данный закон выражается следующей формулой:

C=dw , где

С- урожай, d-плотность ценопопуляции, w-средняя масса растения. При увеличении d пропорционально уменьшается w и - наоборот. Урожай ценопопуляции (С) будет возрастать, если увеличатся ресурсы местообитания. В процессе самоизреживания ценопопуляции общий урожай ее (С) возрастает, так как средняя масса растения (w) увеличивается быстрее, чем уменьшается плотность (d). Максимума урожай достигает при прекращении этого процесса.

Внутривидовая конкуренция в большинстве случаев ассиметрична в том плане, что она неодинаково влияет на разные особи ценопопуляции, которые поэтому испытывают неодинаковое угнетение и в дальнейшем имеют разную судьбу. В одновозрастных ценопопуляциях степень угнетения зависит от индивидуальной разнокачественности зачатков растений, определяющих состояние проростков и молодых особей, а также от характера микроэкологических условий, в которых развивается каждая особь. В разновозрастных ценопопуляциях результат внутривидовой конкуренции в большой степени зависит от возраста особей: чем моложе особи, тем они угнетаются сильнее. Особи, поселившиеся первыми, преуспевают и закрепляются в ценопопуляции; более молодые особи в большинстве своем обречены на гибель.

Поскольку внутривидовая конкуренция влияет не только на скорость роста, но и на развитие растений в целом, постольку она вызывает перераспределение биомассы по разным частям каждого отдельного растения. Этим объясняется уже давно известная агрономам зависимость урожая зерна от густоты посева (рис 6.): максимальный урожай зерна получается не при загущенных посевах, когда внутривидовая конкуренция особенно сильна, a при средней, оптимальной норме высева (ОН).

Рис. 6. Зависимость сухой массы початков кукурузы от густоты посева (Бигон и др., 1989): ОН - оптимальная норма высева.

•

Таким образом, внутривидовая конкуренция регулирует численность ценопопуляции, стремясь поддержать ее оптимальную плотность н соответствии с количеством ресурсов местообитания влияет на степень развития растений, на общий урожай ценопопуляции и на распределение урожая по разным органам и частям растений. Она ведет к выживанию наиболее сильных особей и способствует оздоровлению ценопопуляции.