3.1.1.2.3. Фикосимбиотрофия

Фикосимбиотрофией называют симбиоз двух автотрофных организмов - высших растений и азотфиксирующих сине-зеленых водоролсей из родов Anabaena и Nostoc. Фикосимбиотрофия установлена у небольшого числа видов растений саговниковых (Cycadaceae, Zamiaceae) и у одного тропического вида покрытосеменных - у гуннеры шероховатой (Gunnera scabra).

При этом одноклеточные сине-зеленые водоросли проникают в воздушные камеры слоевищ мхов или в межклетники листьев сосудистых растений. Они способны фиксировать значительное количество атмосферного азота: от 40-80 кг/га до 330-670 кг/га (Работнов, 1978), который, как и в случае с бактериосимбиотрофией, в конечном счете используется не только фикосимбиотрофами, но и другими растениями фитоценоза. Для автотрофных сине-зеленых водорослей выгода симбиоза с высшими растениями заключается, по-видимому, в том, что водоросли, обитая во внутренних тканях растения, находят защиту от неблагоприятных воздействий внешней среды. Кроме того, синезеленые водоросли частично могут получать от высшего растения углеводы, что. как будто бы доказано для саговников и гуннеры (Millbank, 1974; цит. по: Работнов, 1978).

3.1.1.3. Физиологические взаимовлияния растений при срастании их корней

Данная форма взаимоотношений встречается в природе сравнительно редко и до сих пор изучена недостаточно. Она присуща, по-видимому, исключительно древесным растениям. Во всяком случае пока она обнаружена учеными США у 56 видов древесных пород, относящихся к 19 родам (Работнов, 1978).

Опытами установлено, что при срастании корней имеет место физиологический обмен между деревьями. Из одного растения в другое могут передвигаться, с одной стороны, вода и различные продукты ассимиляции, и с другой стороны, грибная и бактериальная инфекция. На основании этого предполагается, что срастание корней может иметь и положительное и отрицательное значение для каждого растения. Однако такое предположение нуждается в экспериментальной проверке.

3.1.2. Механические взаимовлияния растений

К данной категории взаимоотношений растения в фитоценозах относятся три типа взаимосвязей: а) взаимоотношения эпифитов и форофитов, б) взаимоотношения лиан с опорными растениями, в) прочие механические взаимовлияния растений.

3.1.2.1. Взаимовлияния эпифитов и форофитов

Эпифиты - это растения, поселяющиеся на других растениях, называемых форофитами, и получающие питательные вещества из окружающей среды, а не от форофитов. Эпифиты поселяются в основном на стволах и ветвях деревьев и лишь иногда на листьях. В последнем случае их называют эпифилами. Эпифиты разнообразны по систематике, морфологии и экологии. Среди них встречаются цветковые растения, папоротники, мхи, лишайники. Полный набор систематических групп и большое обилие эпифитов характерно прежде всего для влажных тропических лесов. При продвижении в умеренные широты цветковые и папоротниковидные эпифиты исчезают, а общее обилие эпифитов резко уменьшается.

Различают две морфологические группы эпифитов – корневые . и бескорневые эпифиты. Первая группа представлена высшими сосудистыми растениями (цветковыми, папоротниками) с более или менее нормально развитыми питающими корнями, погруженными в почвенную среду. Корневые эпифиты могут поселяться в разветвлениях стволов деревьев, где накапливается много мелкозема и растительного спада и со временем формируется почвенная микрониша. Иногда у них образуются так называемые "корневые гнезда" - сплетения корней в виде корзинки, в которой скапливается мелкозем и органика и таким путем создается микропочва. И, наконец, у некоторых корневых эпифитов- папоротников имеются особые, нишевые листья, образующие на стволе форофита ниши-полочки, на которых также возникает микропочва. К бескорневым эпифитам относятся все низшие растения, а также эпифиты из группы высших растений, у которых произошла сильная редукция корневых систем. Они полностью оторвались от почвы и приспособились к жизни в воздушной среде.

В экологическом плане разнородность эпифитов проявляется в первую очередь в неодинаковом отношении их к свету, температуре и влажности воздуха. П.В. Ричардс (1961) выделил три группы эпифитов: теневые мезофильные эпифиты - поселяются в нижних ярусах тропических лесов, б) световые ксеромезофильные живут в кронах деревьев, в) световые крайне ксерофильные эпифиты - обитают на вершинах крон.

Оценивая результат взаимоотношений эпифитов и форофитов, обычно считали, что эпифит получает выгоду, никак не затрагивая интересы форофита и что здесь мы имеем дело с комменсализмом. Однако научные данные последних десятилетий показывают, что вопрос этот решается не так просто. Действительно, эпифит получает очевидную выгоду, используя тело форофита как место для своего поселения и занимая таким образом более благоприятную по условиям освещения экологическую нишу. Что касается влияния эпифита на форофита, то здесь ситуация сложнее.

С одной стороны, эпифиты, казалось бы, не дoлжны затрагивать интересы форофита, так как необходимые им ресурсы они получают из окружающей среды. Воду эпифиты получают из атмосферы, усваивая ее через губчатые покровы корней, специальные волоски на листьях или всей поверхностью тела. При этом многие эпифиты усваивают не только жидкую, но и парообразную влагу. Питательные вещества они получают частично из воздуха в виде атмосферной пыли, частично с атмосферными осадкам, частично в результате разложения растительного опада, задерживающегося на покровных тканях деревьев, в развилках их стволов и веток, в корневых гнездах и листовых нишах. Часть питательных веществ заносится на деревья муравьями. И, наконец, некоторые эпифиты являются насекомоядными растениями и этот способ питания оказывается для них основным.

С другой стороны, обнаружилось, что эпифиты все же влияют на форофиты и их воздействия в большинстве случаев оказываются отрицательными, а именно: 1) эпифиты частично перехватывают у форофитов свет и стекающую по стволам влагу; 2) задерживая стекающую влагу, они увеличивают влажность покровной ткани стволов и способствуют ее загниванию, что облегчает проникновение во внутренние ткани форофита паразитирующих бактерий и грибов; 3) покрывая молодые веточки, а иногда листья, эпифиты уменьшает фотосинтезирующую поверхность форофитов; 4) в случае обильного разрастания крупные эпифиты могут создавать значительные нагрузки на ветви форофитов, вызывая их деформацию и поломку. Положительное влияние эпифитов на форофитов проявляется в том случае, когда в качестве эпифитов выступают лишайники с сине-зеленоводорослевым компонентом, способным фиксировать атмосферный азот. Тогда усвоенный водорослью атмосферный азот после отмирания и разложения лишайника попадает в почву и усваивается корнями форофита.