Биологические мембраны

Биологические мембраны – образования, которые окружают клетку и ее органоиды. В состав мембран входят липиды, белки, углеводы.

Липиды представлены фосфолипидами и холестеролом. Фосфолипиды состоят из спирта глицерина, жирных кислот, фосфата, с фосфатом соединяются холин, серин, этаноламин, инозитол. В связи с этим фосфолипиды мембран называются фосфатидилхолин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозитол, фосфатидилэтаноламин. Различают также сфинголипиды, в составе которых находятся спирт сфингозин, жирные кислоты, фосфат, холин. Холестерол существует в мембране в свободном виде и в виде эфиров с жирными кислотами.

Роль мембранных липидов:

- транспорт веществ – кислорода, углекислого газа, воды, стероидных, тиреоидных гормонов, жирорастворимых витаминов

- фиксация белков в мембране

- участие в передаче гормонального сигнала

Липиды в мембране образуют бислой. Молекула фосфолипидов имеет гидрофобную часть, которая представлена жирными кислотами, глицерином, сфингозином; гидрофильную часть, которая представлена холином, серином, этаноламином, инозитолом, фосфатом. При этом гидрофобные части фосфолипидов образуют хвосты, которые погружаются внутрь мембранного бислоя, а гидрофильные головки фосфолипидов лежат на поверхности мембраны. Свойство фосфолипидов - обладание гидрофильными и гидрофобными участками молекулы – называется амфифильностью.

Физико-химические свойства мембран:

- фосфолипиды образуют создают в мембране бислой, т.е. мембрана имеет внутреннюю и наружную поверхности, которые различаются по липидному и белковому составу. Это свойство мембран называется мембранной ассиметрией. В наружном слое мембран располагаются преимущественно фосфатидилхолины и фосфатидилинозитолы, а во внутреннем слое мембраны – фосфатидилсерины и фосфатидилэтаноламины.

- подвижность – это свойство мембран связано с подвижностью липидов и белков, которые способны перемещаться с внутренней поверхности мембраны на наружную

- текучесть – это свойство мембран зависит от жирнокислотного состава фосфолипидов и от формы холестерола. Если в составе фосфолипидов много полиненасыщенных жирных кислот, а также мембрана содержит много эфиров холестерола, то мембрана обладает большей текучестью, что способствует лучшему транспорту веществ через мембрану.

Белки мембраны представлены интегральными белками – пронизывают весь липидный бислой; поверхностными белками – прикрепляются в липидам на поверхности мембраны. Роль мембранных белков:

- транспорт веществ

- белки в комплексе с углеводами образуют гликопротеины, которые играют роль рецепторов для проведения гормонального сигнала.

- являются ферментами

- связывают скелет клетки с внеклеточным пространством.

Транспорт веществ через мембрану

Различают пассивный и активный транспорт.

Пассивный транспорт – осуществляется транспорт веществ по градиенту концентрации, т.е. из области большей концентрации в область меньшей концентрации без затраты энергии.

Различают простую и облегченную диффузию. Простой диффузией транспортируются кислород, углекислый газ, вода стероидные, тиреоидные гормоны, жирорастворимые витамины.

Облегченная диффузия – транспорт веществ с помощью белковых каналов. Таким путем транспортируется глюкоза из крови в мозг, печень, жировую ткань, мышцы.

Транспорт одного вещества в одном направлении называется унипортом, например транспорт глюкозы. Транспорт двух веществ в одном направлении называется симпортом, например транспорт ионов водорода и пирувата в митохондрии. Транспорт двух веществ в противоположных направлениях называется антипорт, например перенос ионов хлора из эритроцитов, а гидрокарбонатных ионов в эритроциты.

Активный транспорт – осуществляется транспорт веществ против градиента концентрации, т.е. из области меньшей концентрации в область большей концентрации с затратой энергии.

Различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Например, первично-активный транспортом натрий удаляется из клетки, а калий входит в клетку; этому транспорту способствует фермент Na-К-АТФаза, который активируется в присутствии АТФ. Н-К-АТФаза транспортирует ионы водорода в полость желудка для образования соляной кислоты, при этом калий идет в клетку желудка. Са-АТФаза транспортирует ионы кальция из цитоплазмы в эндоплазматический ретикулум, что важно для расслабления клетки после сокращения, при этом для расслабления клетки необходимы ионы магния. Этот факт используется в медицине при применении магния сульфата для купирования судорожных приступов, в результате чего под действием препарата кальций удаляется из цитоплазмы, происходит расслабление, приступ купируется.

Вторично-активный транспорт – одно вещество идет по градиенту концентрации и тянет за собой другое вещество против градиента концентрации. Например, транспорт глюкозы из полости кишечника или почечных канальцев в клетку кишечника или почечных канальцев. Сначала в клетку кишечника идет ион натрия по градиенту концентрации и тянет за собой молекулу глюкозы. Далее натрий удаляется из клетки кишечника в полость с помощью Na-К-АТФазы – такой транспорт относится к симпорту. Таким образом, всасывание глюкозы в кишечнике или почечных канальцах зависит от концентрации натрия в полости кишечника или почечных канальцев. Есль концентрация натрия снижена в полости кишечника или почечных канальцах, то перенос глюкозы в кровь снижается.

Пример антипорта – после сокращения кальций удаляется из клетки, а натрий входит в клетку. Далее натрий удаляется из клетки с помощью Na-К-АТФазы.

Эндоцитоз

Транспорт крупных молекул в клетку невозможен вышеописанными путями. Перенос крупных молекул в клетки осуществляется с помощью эндоцитоза. Например, сложные комплексы липопротеинов низкой плотности переносятся в клетки путем эндоцитоза. При этом сначала липопротеины взаимодействуют с рецепторами на поверхности клетки. Затем мембрана прогибается внутрь клетки в области взаимодействия липопротеинов с рецепторами, и постепенно липопротеины погружаются в клетку – эндоцитоз.

Экзоцитоз

Многие клетки секретируют сложные вещества в кровь, полость внутренних органов, межклеточное пространство. Например, железы внутренней секреции секретируют в кровь гормоны, железы внешней секреции секретируют в полость органов пищеварительного тракта ферменты, клетки фибробласты секретируют в межклеточное пространство белки соединительной ткани – коллаген. Клетки поджелудочной железы содержат пузырьки с гормоном инсулином. При повышении концентрации глюкозы в крови под действием кальция происходит выброс инсулина в кровь из клеток поджелудочной железы – экзоцитоз.

Перекисное окисление липидов

Перекисное окисление липидов (ПОЛ) – процесс окисления липидов под действием активных радикалов и токсических веществ. Активными радикалами и токсическими веществами являются:

- супероксид-анион – активный радикал, образуется при присоединении к кислороду электронов. Это может происходить в митохондриях, микросомах, гемоглобине

- супероксид-анион превращается в токсическое вещество перекись водорода

- перекись водорода присоединяет электроны и протоны и образует гидроксид-анион – ОН- и гидроксильный радикал – ОН

Роль перекисного окисления липидов:

- участие в разрушении старых и синтезе новых фосфолипидов, что способствует обновлению мембран

- синтез стероидов

- обезвреживание токсических веществ

Активные радикалы атакуют полиненасыщенные жирные кислоты в составе фосфолипидов, отрывают от них электроны. При этом жирные кислоты сами становятся активными радикалами, которые могут атаковать другие жирные кислоты. Происходит цепная реакция. Эта реакция может прерываться при взаимодействии двух активных радикалов, при этом образуются пероксиды и гидроперекиси липидов. Кроме того, активность радикалов находится под контролем антиоксидантной системы (АОС). Аос представлена ферментативным и неферментативным звеном. Ферменты антиоксидантной системы:

- супероксиддисмутаза – содержит медь, участвует в обезвреживании супероксид-аниона, в результате образуется перекись водорода

- каталаза – разлагает перекись водорода на воду и кислород

- пероксидаза – разлагает перекись водорода и пероксиды липидов. В составе пероксидазы находится восстановленный глутатион, который при разложении перекиси водорода и пероксидов липидов окисляется

- глутатионредуктаза – восстанавливает окисленный глутатион.

Неферментативное звено антиоксидантной системы представлено витаминами – витамины С, Е, А. Витамин Е взаимодействует с активными радикалами, при этом радикалы снижают свою активность, а витамин Е окисляется. Восстановление витамина Е происходит при помощи аскорбиновой кислоты.

В норме существует баланс между ПОЛ и АОС. При сдвиге этого равновесия в сторону ПОЛ на фоне снижения активности АОС развиваются патологии.