1.2.Закономерности квантовой эволюции.

Квантовая эволюция представляет собой особую форму филетической эволюции, происходящей при переходе популяции с одной адаптивной вершины на другую (новую или оставшуюся назянятой). При таком переходе она должна пересечь определенную адаптивную зону.

Симпсон указывает, что переход на новую адаптивную вершину обычно совершают небольшие популяции, эволюционирующие с необычайно высокими скоростями. Переходный период, в течение которого популяция занимает новую вершину, сравнительно короткий. На протяжении этого периода популяция бывает представлена небольшим числом особей по сравнению с их числом в нормальные периоды жизни этой линии. Однако, количество фено- и генотипических изменений в период перехода значительно больше. В основе квантовой эволюции лежит квантовое видообразование, при котором имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду (без аллопатрического полувида при географическом видообразовании). Квантовая эволюция представляет собой сокращенный способ формирования видов. Различиям в путях образования соответствуют различия в контролирующих силах. В случае географического видообразования дивергенция контролируется отбором, в случае квантового видообразования – сочетанием отбора и дрейфа генов.

Начальной точкой для квантового видообразования служит полиморфная свободно скрещивающаяся предковая популяция. За пределами области, занятой предковой популяцией, несколько мигрантов основали дочернюю колонию. Она будет пространственно изолирована.

Особи-основатели приносят в колонию лишь небольшую случайную выборку из генофонда предковой популяции. Поэтому в процессе основания новой колонии имеет место дрейф генов. Далее, поскольку особям-основателям приходится скрещиваться между собой в колонии происходит инбридинг и дополнительный дрейф генов. Инбридинг в такой малой изолированной популяции дает и закрепляет новые гомозиготные сочетания, которые были бы разрушены при свободном комбинировании (отбор гетерозиготности). Таким образом, вынужденный инбридинг и гомозиготность снимают гомеостатические буферы и допускают формирование новых фенотипов, часто коренным образом отличающихся от нормы. Эти фенотипы называют феноотклонениями (они известны у экспериментальных дрозофил). Следует различать новые фенотипы двух уровней: 1.простые гомозиготные выщепенцы, которые сметаются отбором в предковых популяциях, но могут закрепиться в изолятах; 2.феноотклонения. Нет гарантий, что новый фенотип будет обладать адаптивной ценностью. Если он ею не обладает – колония вымрет. На самом деле большинство из этих колоний погибают. Но иногда могут возникнуть генотипы и фенотипы обладающие адаптивной ценностью. Такие генотипы быстро закрепляются благодаря совместному действию инбридинга, дрейфа и отбора генов. Эти признаки сохраняются отбором, увеличивают численность и расселяются в качестве дивергирующей расы или вида.

1.3. Эволюция общественного образа жизни у приматов

Групповой или стадный образ жизни у высших приматов определяется двумя условиями. У широконосых и узконосых обезьян, по сравнению с другими млекопитающими, начальные и ювенильные стадии развития продолжаются очень долго, что приводит к длительной связи между матерью и детенышем. А отсутствие у высших приматов четко выраженного сезона размножения ведет к непрерывной длительной связи между особями разного пола. Сочетание связей «самка-детеныш», «самка-самец» приводит к образованию семейных групп и развитию стадности.

В структуре семейных и более обширных групп приматов наблюдается значительная межвидовая изменчивость. Айзенберг (1972) дает следующую классификацию различных типов групповой структуры:

1.материнская семья, состоящая из матери и детёныша. Центры активности половозрелых самок и самцов обособлены (лемуры, лори).

2.семья с двумя родителями. Такая семья состоит из самца, самки и детенышей (капуцины, гиббоны).

3.стадо с одним самцом. Состоит из нескольких материнских семей и одного половозрелого самца, поддерживающего контакт со всеми семьями (гамадрилы, ревуны).

4.стадо со многими самцами разного возраста. Состоит из нескольких самок, самцов и детёнышей. Самцы проявляют терпимость друг к другу, хотя между ними и устанавливается иерархия по возрасту (макаки, гориллы).

5.истинное многосамцовое стадо. Отношения между самцами носят характер кодоминантности и сотрудничества, благодаря которым устанавливается система гибкой олигархии (павианы, шимпанзе). 1 – наиболее примитивный тип отношений, 4.5 – наиболее совершенный. Типы организации коррелируют с местообитанием. Группы с одним самцом встречаются преимущественно у видов, живущих и питающихся на деревьях. Истинно многосамцовые стада (5 тип), в подавляющем большинстве, ведут полуназемный образ жизни.

Адаптивное значение стадности состоит в том, что оно создает среду, в которой происходит передача опыта и обучение детенышей разного возраста жизненно важным навыкам. К функциям стадности у приматов относится и язык, так как существует потребность в передаче информации и координации деятельности отдельных особей. Для сохранения и развития языка, способного служить для передачи существенного объема информации, необходимо, чтобы размеры группы превышали некоторую критическую величину. Необходимо также, чтобы члены этой группы обладали определенным уровнем развития высшей нервной деятельности и способностью к обучению. Высшие приматы выделяются среди остальных животных размерами головного мозга и уровнем развития ВНД. Обучение языкам и сложным навыкам с применением орудий требует не только наличия интеллекта, но и времени. Увеличение продолжительности стадий развития, предшествующих наступлению половой зрелости – хорошо известная особенность в эволюции приматов.