10.6.5. Активное состояние

 

Укорочение или напряжение достигает своего максимума  в течение 10–500 мс и зависит от типа мышцы,  температуры и величины внешней нагрузки. С первого взгляда можно подумать, что активация сократительного механизма происходит всегда одинаково и медленно нарастает во времени. Однако важно  различать динамику нарастания усилия, развиваемого мышцей,  и активности поперечных мостиков.  Напомним,  что  при возбуждении  и высвобождении  Са²⁺  из СР  поперечные мостики вначале прикрепляются к актиновым филаментам, а уже затем начинается процесс активного скольжения. Более того, скольжение сперва должно устранить расслабленное состояние ПЭК,  прежде чем разовьется полное напряжение мышцы (рис. 10–25).

                Уровень активности поперечных мостиков, который имелся до развития полного напряжения, можно определить, создав с помощью   специального аппарата в разные моменты времени (после стимуляции, осуществленной до и по ходу сокращения) быстрое  растяжение  мышцы.  Цель  применения данного метода состоит в растяжении ПЭК, а следовательно, в исключении времени, обычно затрачиваемого сократительным  механизмом на устранение расслабленного состояния этих компонентов. Данным  способом можно измерить уровень активности поперечных мостиков, причем с улучшенной разрешающей  способностью по времени. Напряжение, регистрируемое чувствительным устройством в момент быстрого растяжения, представляет собой предел прочности сократительного механизма. Этот предел зависит от силы закрепления поперечных мостиков в момент быстрого растяжения, потому что за данным пределом поперечные мостики будут пробуксовывать, а филаменты  просто  скользить друг относительно друга без какого–либо увеличения напряжения. Следовательно, напряжение, необходимое именно для  разведения в сторону скользящих  тонких и толстых  филаментов  во время растяжения, приблизительно равно грузоподъемной мощности  мышцы.  Оно должно  быть пропорциональным среднему числу активных поперечных мостиков, приходящихся на один саркомер.

                У мышцы   в  расслабленном состоянии очень низкое сопротивление растяжению и оно отличается от сопротивления, обусловленного растяжимостью соединительной ткани, сарколеммы и т. п. Методом быстрого растяжения выявили, что после проведения стимуляции мышцы   ее сопротивление круто возрастает и достигает своего максимума примерно в тот момент времени, когда внешнее укорочение или напряжение нерастянутой мышцы лишь только начинается (рис. 10–26). После короткого плато линия графика грузоподъемной способности мышцы опускается на низкий уровень, характерный для расслабленного состояния.

                Термин  активное состояние используют  при описании увеличения грузоподъемной способности мышцы  в момент проведения эксперимента с быстрым растяжением. Активное состояние мышцы соответствует процессу образования актомиозиновых комплексов во время прикрепления миозиновых поперечных  мостиков к актиновым  филаментам   и последующему  угасанию активности этих мостиков. Поскольку  активность поперечных мостиков регулируется концентрацией свободного Са²⁺ в саркоплазме, существует мнение, что динамика активного состояния приблизительно соответствует динамике возрастания концентрации ионов кальция в саркоплазме.