10.8. Нервная регуляция мышечного сокращения

 

Чтобы  движения животного были  эффективными, сокращения различных мышц   должны  правильно синхронизироваться во времени. Безусловно, слаженная работа мышц происходит в результате синхронизации двигательных импульсов, генерируемых ЦНС.  Но помимо  этого необходимо, чтобы и степень сокращения каждой мышцы  тоже регулировалась со стороны нервной системы. Если бы сокращение скелетной мышцы  в целом  шло только по закону «все или ничего», то функция двигательной системы носила бы спастический характер с очень ограниченным набором  движений. Тонкая регуляция мышечного  сокращения у разных организмов достигается различными способами, закрепленными в ходе эволюции. Особенно удобно сравнивать нервно–мышечные  механизмы позвоночных и членистоногих, поскольку нейромоторная организация системы  управления движением в  процессе эволюции у этих двух групп животных развивалась по–разному.

 

10.8.1. Нейромоторная организация позвоночных

 

Скелетную мышцу  позвоночных животных иннервируют мотонейроны,  тела которых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Моторные  аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков, далее тянутся к мышце в виде периферического нервного ствола и, в конечном счете, многократно разветвляясь, иннервируют в зависимости от типа скелетной мышцы от нескольких единиц до тысячи волокон.

                Мотонейрон  и  иннервируемые им  мышечные волокна  образуют   двигательную  единицу (см. рис. 6–36). Потенциал действия, возникнув в мотонейроне вследствие входного синаптического сигнала, движется от места своего появления (аксонный холмик) вдоль аксона на периферию, где распределяется по терминальным  ответвлениям  аксона и достигает концевых  пластинок, иннервирующих разные  мышечные  волокна данной  двигательной единицы. Под действием ацетилхолина – нейромышечного химического медиатора – в каждом мышечном волокне возникает постсинаптический потенциал. В фазических волокнах, например в тех, которые формируют   пучок портняжной мышцы    лягушки, такая деполяризация, как правило, превышает уровень возбуждения, характерный для мышечного ПД (рис. 10–31, А). Следовательно, каждый раз, когда мотонейрон  возбуждается (генерирует ПД),  все мышечные  волокна моторной единицы  полностью активируются в результате высвобождения медиатора из всех концевых отделов данного нейрона. В зависимости от частоты двигательных импульсов, генерируемых в мотонейроне входным синаптическим сигналом, сокращения будут либо одиночными (фазическими), либо стойкими тетаническими. В любом  случае величина среднего напряжения, развиваемого одиночным мышечным   волокном, тесно связана со средним уровнем  концентрации Са²⁺ в  миоплазме. В свою  очередь средний уровень концентрации ионов кальция зависит от величины мембранного потенциала.

 

Рис. 10.31. Сравнение нервно–мышечного возбуждения у позвоночных и членистоногих. А. Фазическое мышечное волокно позвоночных реагирует одиночным сокращением по закону «все или ничего» на каждый распространяющийся потенциал действия. Б. Во многих мышечных волокнах членистоногих в ответ на постепенно нарастающие (градуальные) потенциалы, генерируемые в моторных синапсах, возникают градуальные сокращения. В этих структурах  нервные волокна доставляют импульсы к каждому  из множества разбросанных по поверхности мышечного  волокна моторных синапсов.

 

 

 

 

Итак, величина напряжения в двигательной единице, работающей  по  закону «все или ничего», может меняться лишь в очень небольших пределах, потому что между неактивным состоянием мышцы и ее состоянием в момент одиночного сокращения отсутствуют промежуточные градации. При повторяемых нервных импульсах реакция мышцы   будет иметь  преимущественно  зубчатый  характер, за исключением тех случаев, когда частота импульсации нейрона настолько высока, что вызывает полное плавное тетаническое сокращение (рис. 10–26, В и рис. 10–27). У позвоночных животных проблема плавного увеличения общего мышечного напряжения решается путем вовлечения в сократительный процесс все возрастающего числа активных двигательных единиц, а также варьированием средней частоты импульсации группы  мотонейронов. Например, если число максимально активных двигательных единиц  будет мало, мышца  сократится, развив лишь небольшую часть своего максимального напряжения. С другой стороны, если все мотонейроны мышцы   генерируют импульсы с высокой частотой, то все двигательные единицы, составляющие  эту  мышцу,  впадут в состояние полного тетануса. Другими словами, произойдет максимальное сокращение, на которое мышца способна. Между  двумя приведенными  крайностями возможны разные промежуточные степени напряжения, реализуемые  за счет варьирования частотой нервных импульсов и числом вовлеченных в сократительный процесс двигательных единиц.

                Тонические мышечные   волокна  позвоночных (обнаруженные прежде всего у амфибий и ящериц) имеют мультитерминальную  иннервацию, т. е. двигательный нерв образует множество синапсов по длине каждого мышечного волокна. В этих неспайкирующих  мышечных  волокнах синаптические потенциалы  вызывают   постепенно  нарастающую (градуальную) деполяризацию, которая соответственно определяет плавный  характер сокращения. Из–за выраженного частотно–зависимого характера нервно–мышечной  передачи (см. разд. 6.6.3) напряжение, развиваемое данными мышцами, строго зависит от частоты мотонейронной активности. Как  правило, тонические волокна мы встречаем в тех  мышцах, где требуется медленное, стойкое сокращение.

                У  млекопитающих  отсутствуют неспайкирующие мышечные волокна с мультитерминальной ин нервацией, за исключением наружных мышц глаза  и интрафузальных волокон. Но скелетные мышцы  млекопитающих содержат несколько типов фазических волокон. Мышцы, которые выполняют главным  образом постуральные функции, по–видимому, со держат высокий процент медленных фазических волокон, генерирующих одиночные сокращения  по  принципу «все или ничего» с замедленной динамикой и низкой частотой слияния отдельных реакций  (рис. 10–30; дополнение 10–2). Мышцы, предназначенные для совершения быстрых движений, напротив, содержат большой процент быстрых фазических волокон, способных дать высокочастотный тетанус. Наряду с крайними типами быстрых и медленных фазических волокон есть мышечные волокна  с промежуточными свойствами.