10.6.6. Одиночное и тетаническое сокращение

 

При  сравнении графиков  активного состояния и напряжения  в  процессе одиночного сокращения мышцы,   изображенного на рис. 10–26, возникает вопрос, почему величина максимального напряжения, генерируемого мышцей при одиночном сокращении, намного меньше такового в активном состоянии, т. е. меньше максимального напряжения, на которое способен сократительный механизм в действительности?

 

Рис. 10.26. Сохранение постоянной общей длины мышцы во время растяжения сократительными элементами последовательных эластических компонентов при изометрическом одиночном сокращении (Б) и тетанусе (В)  (Vander etal 1975 )

 

 

 

                Во  время  одиночного  сокращения  активное состояние быстро исчезает в результате способности СР к накоплению кальция, благодаря которой ионы кальция исчезают вскоре после их высвобождения. Следовательно, активный  центр начинает разрушаться, и филаменты не успевают втянуться друг в друга достаточно глубоко, чтобы растянуть ПЭК, развив в мышце  полное  напряжение (рис. 10–26). Поэтому напряжение, на которое способна сократительная система, не может быть реализовано в одиночном  мышечном   сокращении. При  одиночном сокращении перед развитием максимального напряжения сократительные элементы накапливают  потенциальную энергию за счет постепенного растяжения ПЭК.  Если второй ПД последует за первым, прежде чем СР сможет удалить ранее высвобожденный  Са²⁺ уровень последнего в саркоплазме остается высоким и активное состояние сократительных компонентов будет продлено. Во время пролонгированного  активного  состояния изометрическое напряжение мышцы   продолжает нарастать до тех пор, пока напряжение, обусловленное внутренним укорочением сократительных компонентов, и растяжение ПЭК  не станут достаточными, чтобы вызвать пробуксовывание поперечных мостиков, препятствующее дальнейшему   внутреннему укорочению. Так мышца достигает полноготетанического напряжения. Пролонгирование активного состояния сократительных компонентов, создаваемое частым следованием потенциалов действия, называют тетанусом. В  зависимости от  частоты следования мышечных  потенциалов действия возникают разные степени слияния одиночных сокращений и тетанического напряжения (рис. 10–27).

 

Рис. 10.27 Разные степени тетанического напряжения в зависимости от  частоты  следования мышечных потенциалов действия. При  более высокой частоте стимуляции кривая напряжения  расположена выше и имеет сглаженный характер.

 

 

10.6.7. Энергетика сокращения

 

Непосредственным  источником энергии для сократительного процесса служит АТР

    

АТР ↔ ADP +  Р_Н + Свободная энергия

 

Однако  концентрация АТР  в  мышце  составляет всего лишь 2–4 ммоль,  поэтому при длительном сокращении АТР  должно  хватить ненадолго. В то же время АТР быстро регенерирует за счет процесса фосфорилирования ADP,  при этом высокоэнергетическая фосфатная группа поставляется за счет ферментативного расщепления богатого энергией фосфагена (см разд. 3.3) У позвоночных и некоторых беспозвоночных животных   фосфагеном  является креатинфосфат, в мышцах  большинства беспозвоночных   эту  роль  выполняет   аргининфосфат (рис 10–28). Процесс трансфосфорилирования катализирует фермент креатинфосфокиназа

  

Креатинфосфат + ADP  ↔ Креатин + АТР

 

Данная  реакция протекает достаточно энергично, поставляя АТР во время физической нагрузки.

И до тех пор, пока фосфаген не исчерпан, уровень АТР в активной мышце существенно не понижается.

               

Рис. 10.28. Два фосфагена, ответственные за рефосфорилирование ADP, образованного из АТР во время мышечного сокращения.

 

 

 

                В процессе сокращения и после его окончания выделение тепла в мышце  превышает  базальный (состояние покоя) уровень. Существует относительно фиксированное теплообразование, связанное с процессом электрического возбуждения и механической активации. Его называют теплотой активации. Кроме того, есть теплота сокращения. Оно пропорционально  величине, на которую  мышца укорачивается во время сокращения. Следует заметить, что, когда мышца, поднимая груз, укорачивается, энергия, высвобождаемая в ней, равна сумме произведенной работы (вес груза × расстояние) и выделяемого тепла. Энергия, высвобожденная в виде теплоты, приблизительно в пять раз превышает энергию, затраченную на выполнение механической работы. Такая величина коэффициента полезного действия типична для биологических процессов. Необычным  же в отношении  использования энергии в мышце является высокая степень регуляции данного процесса. Один из примеров сказанного можно увидеть на  рис. 10–29, А. С ростом укорочения мышцы  пропорционально увеличивается выделение тепла. Теперь мы в состоянии это понять с точки зрения скользящих нитей. Так, с увеличением взаимного перекрывания между  актиновыми  и миозиновыми   филаментами  число  активированных АТРазных  центров в поперечных  мостиках тоже увеличивается, причем в линейной зависимости от степени перекрывания. Вспомним, что АТРаза миозиновой головки активируется в результате прикрепления последней к актиновому филаменту. Те поперечные мостики, которые не достигают актиновых филаментов, не могут прикрепиться и, следовательно, не в состоянии ферментативно гидролизовать АТР. На рис. 10–29, Б также отчетливо видно, что  в ходе укорочения мышцы   наклон кривой, отражающей  скорость выделения тепла, примерно одинаков независимо  от степени возможного  (в эксперименте) укорочения, а сама скорость теплообразования при изометрическом сокращении ниже, чем  при сокращении,  сопровождаемом  укорочением.

 

Рис. 10.29. Теплообразование во время мышечного сокращения. А. Теплота, выделяемая мышцей, складывается из двух величин: 1) теплоты активации (относительно постоянная  величина, которую считают  связанной с процессами возбуждения, высвобождения и повторного усвоения кальция и активации) и 2) теплоты укорочения (переменная величина, зависящая от степени укорочения мышцы). Б. Сравнение теплопродукции при изометрическом сокращении и сокращении, когда мышца может укоротиться на 1 см. Если мышце дать возможность укоротиться, то в ней образуется больше тепла, чем в мышце, сокращающейся изометрически. (Hill, 1938.) Следует заметить, что при изометрическом сокращении, даже  когда сухожилия мышцы  жестко  закреплены, существует  некоторое внутреннее укорочение.