10.11. Скелетно–мышечная механика

 

Чтобы  совершить работу, мышца должна передать усилие своего сокращения внешнему грузу (нагрузке). У позвоночных  животных  передача усилия достигается с помощью такой механической системы, как скелет с его рычагами, суставами, блоками и прикреплениями мышц.

                Наружный  скелет членистоногих также состоит из  жестких элементов, соединенных  суставами. Однако он устроен как защитный панцирь, закрывающий  мышцы  и другие ткани. Экзоскелет работает по тем же самым принципам механики, что и эндоскелет. Многие беспозвоночные животные лишены жестких скелетов, но, несмотря на это, даже они, как правило, способны выполнять движения, изменять форму  тела и передвигаться с помощью сокращения мышц.  Например, у кишечнополостных  (полипов) и кольчатых червей имеетсягидростатический скелет  (рис. 10–41). В нем противоположно расположенные кольцевые и продольные слои мышц сокращаются,  преодолевая сопротивление несжимаемой жидкости, содержащейся   в полости  животных. Сокращение  продольных мышц  приводит к укорачиванию  тела организма, сокращение кольцевых мышц – к   удлинению. Сходным образом происходят движения пищеварительного тракта у позвоночных.

                Эрекция  полового члена и клитора у млекопитающих  появляется в результате нагнетания крови в ткань пещеристых тел под влиянием гидростатического давления. Жесткость органа, находящегося в состоянии эрекции, возникает таким же образом, как и  у всякого другого надуваемого предмета. В процесс вовлечены именно те мышцы, которые регулируют приток и отток крови из данного органа.

 

Рис.10.41. Гидростатический скелет. А. Морская анимона (актиния) не имеет жесткогго скелета, но ее мышцы–антагонисты могут действовать друг на друга через несжимаемую жидкость, содержащуюся в полости животного, и укорачивать или удлинять тело. Б. Схематическое изображение основных групп кольцевых и продольных мышц у Metridium.(Batham,Pantin, 1950)

 

                Скорость, с которой  сокращающаяся  мышца  способна передвигать дистальную часть тела (например, ступню) относительно проксимальной части (например, коленного сустава), определяется не сколькими факторами. Среди них важными с точки  зрения скелетно–мышечной механики являются относительное расстояние между суставами и местами  прикрепления мышц, пропорция конечностей, длина, сила мышцы и  величина приложенной к ней  нагрузки. Основные различия в строении скелета  разных животных и конечностей данного животного  обусловлены адаптацией скелетно–мышечной системы к специфике механической нагрузки. Вспомним  из курса элементарной физики простые принципы  механики рычагов. Если сравнить с точки зрения  этой механики конечности барсука – животного, живущего в норах, и конечности оленя – скоростного  бегуна (рис 10–42), то оказывается, что отношение  расстояния от пальца ноги (копыта) до центра  вращения к расстоянию от пятки до того же центра  больше у оленя. Эта особенность, конечно, обеспечивает оленю большую   скорость движения  (но  меньшую силу) копыта при данной скорости и силе  сокращения икроножной мышцы  На рис  10–43 показаны три основные рычажные системы скечетов  позвоночных животных.  В каждом случае мышца  выполняет работу по преодолению нагрузки за счет  вращения одного члена скелета относительно другого в точке артикуляции, которая служит центром  вращения, или осью.

 

Рис. 10.42 Адаптация скелета и мускулатуры трех разных млекопитающих  в отношении развития силы и скорости движения. Каждая конечность изображена в таком масштабе, чтобы бедренные кости всех животных были на рисунке одинаковыми по длине. Удлиненные плюсневые отделы конечностей у оленя и собаки делают более длинной ступню и изменяют положение лодыжки, что позволяет этим двум видам животных развивать намного большую скорость, чем барсуку. В ходе эволюции конечности барсука превратились в силовой механизм для рытья нор. Обратите  внимание на различие в величинах отношения длины  стопы к длине пяточной кости. Чем больше величина отношения, тем выше скорость движения большого пальца ноги (копыта) в ответ на данное сокращение икроножной мышцы.  (Hildehrand 1960 )

 

 

Рис. 10.43. Три основные схемы расположения мышц. Преодоление внешней нагрузки идет при вращении одного костного элемента скелета вокруг точки опоры, образованной сочленением со вторым костным элементом. (Goldspink. 1977 )

 

 

                Расположение мышечных  волокон относительно сухожилия сильно влияет  на функцию  скелетно–мышечной системы.  В соответствии с этим скорость движения и усилие сухожилий, соединяющих мышцу с костями, зависят как от длины, так и от площади поперечного сечения мышцы. Для саркомера с определенной длиной и сократительными характеристиками  установлено, что, чем длиннее мышца, тем выше  скорость ее общего укорочения (разд. 10.6.3) С  ростом площади  поперечного сечения мышцы (т.е.с ростом числа параллельно расположенных филаментов) увеличивается сила, которую мышца способна развить. В ходе эволюции у конкретных мышц  стали превалировать либо скоростные, либо силовые качества в зависимости от того, по какому пути пошло развитие мышц и скелетных элементов. Интересным  примером  служат перистая или полуперистая  организация   мышечных    волокон (рис  10–44, Б, В), характерная для икроножной мышцы,  и противоположная ей – параллельная, характерная для портняжной мышцы  (рис 10–44, А) При  одинаковых размерах и пропорциях перистая мышца  может  развить на сухожилии большее напряжение, чем мышца с параллельными волокнами. Дело  в том, что перистая мышца имеет большее число волокон, расположенных между местом, откуда они берут свое начало, и местом прикрепления.Зато мышечные  волокна перистой мышцы  будут, конечно, короче по сравнению с волокнами, параллельно расположенными в мышце такой же массы и размеров. Поэтому перистая мышца не в состоянии развить столь же быстрое общее сокращение, как мышца  с параллельными волокнами. Мышцы  с параллельными  волокнами скорее всего встречаются там, где важна скорость сокращения, а мышцы с перистым расположением волокон – там, где необходима сила сокращения.

 

Рис. 10.44. Вариации расположения мышечных волокон. При одинаковой общей длине и массе сравниваемых мышц перистое расположение волокон позволяет развивать большее усилие передаваемое к сухожилию, тогда как параллельное расположение волокон  более высокую скорость сокращения (Goldspink 1977 ).

 

 

 

                Помимо  организации и механики скелета, а также особенностей строения мышц существенное значение для функции скелетно–мышечного аппарата имеют эластические свойства сухожилий. До недавнего времени высокая эластичность и растяжимость сухожилий сильно недооценивались. Теперь стало очевидным, что во время мышечного  сокращения длинные  сухожилия подвергаются значительному растяжению и заметно влияют не только на работу мышцы,  но и на механику локомоции. При постепенном удлинении сухожилие аккумулирует кинетическую энергию. Эта энергия в виде потенциальной поступает в сухожилие под действием сокращения соответствующей мышцы  и внешних  сил, стремящихся согнуть сустав, таких, как момент инерции тела. Например, во время бега двуногих животных энергия, аккумулированная в растянутом сухожилии, используется для отрыва пятки от поверхности земли (рис. 10–45). Наиболее ярко это выражено при прыжках  кенгуру.

 

Рис. 10.45. Накопление и освобождение механической энергии в сухожилиях во время передвижения. А. Ахиллово сухожилие растягивается при сокращении мышцы  и опоре на стопу во время бега. Б. Механический возврат (отдача) сухожилия, опускающий стопу, в то время как мышца остается сокращенной. В. Возврат сухожилия завершен, когда стопа оторвана от поверхности земли. (С любезного разрешения G. Goldspmk.)

 

 

 

                Другим  примером накопления энергии в последовательных эластических элементах мышцы  служит  баллистический прыжок у насекомых – блохи, саранчи и сверчка. Например, у встревоженной саранчи ноги перед прыжком полностью  сгибаются, и тело прижимается к земле. Пока ноги находятся в таком положении, их главные мышцы–разгибатели и мышцы–сгибатели  коактивируются, т. е. возбуждаются для  совместного сокращения. Таким способом в эластически деформированных сухожилиях, мышцах  и экзоскелете «взведенных» ног создается большой  запас потенциальной энергии. В ответ на достаточно  сильный сенсорный  сигнал тревоги, поступивший к зрительным, слуховым или тактильным  органам, активируется ряд тормозных интернейронов, соединенных с  мотонейронами мышц–сгибателей ног. В результате мышцы–сгибатели внезапно и быстро расслабляются. Резкое расслабление мышц–сгибателей приводит к тому, что напряжение, созданное в мышцах–разгибателях и сопутствующих эластических структурах, выпрямляет ноги насекомого с большой скоростью и силой, выталкивая его для полета по баллистической траектории.

 

 Дополнение 10–1. Экстрагированные препараты клеток

 

   Одно из первых достижений в области физиологии клетки относится к концу  40–х годов, когда Сент–Дьёрдьи  (A. Szent–Gyorgyi, 1947) предложил в качестве модельного объекта препарат мышцы, экстрагированной глицерином. Он и его последователи использовали эту модель  для анализа ряда аспектов мышечной активности. После выдерживания волокон  мышцы   в растворе, состоящем  из равных частей глицерина и воды, в течение нескольких дней или  недель при температуре несколько ниже нуля клеточная мембрана  разрывалась и все растворимые вещества выходили наружу, оставляя в целости нерастворимый сократительный аппарат. Глицерин  действует как антифриз и  к тому  же способствует растворению биологических мембран. Хранение препаратов при температуре ниже нуля, но  выше точки  замерзания позволяет сохранить ферменты  интактными,  в то время как скорость катаболических процессов, которые могут привести к самоперевариванию клеток, оказывается чрезвычайно замедленной.  Глицеринизированные мышечные волокна можно реактивироватъ, т. е. заставить сокращаться и расслабляться, при соответствующих условиях. Использование экстрагированных и реактивированных клеток удобно  тем, что позволяет исследователю контролировать состав внутриклеточной  среды без помех  со  стороны  обычных регуляторных механизмов, присутствующих  в неповрежденной клетке.

                Позже  метод изготовления экстрагированных препаратов клеток усовершенствовали путем применения неионных  детергентов, например различных  тритонов X. Эти вещества при температуре около 0°С быстро растворяют липидные компоненты  клеточной мембраны, позволяя растворимым метаболитам выйти из клетки, а веществам, находящимся во внеклеточной среде, быстро проникнуть в клетку. Так как по времени весь этот процесс занимает минуты,  а не дни, как при экстракции глицерином, то продолжительность обработки сокращается  и активность ферментов сохраняется в большей степени. Многие из структурно–связанных ферментов остаются активными и это обеспечивает реактивацию подвижных  клеток (амеб, фибробластов, инфузорий) при добавлении извне АТР, необходимых  ионов и  других биологически активных веществ.

 

 Дополнение 10–2. Трофическое влияние нервов на мышцы

 

                Эксперименты  с перекрестной реиннервацией показали, что биохимические и физиологические различия между быстрыми  и медленными мышечными  волокнами обусловлены, в частности, типом подходящих  к ним нервов. Например, если двигательные нервы, иннервирующие медленную мышцу млекопитающего,  пересадить в денервированную быструю  мышцу, то при реиннервации они будут вызывать в быстрой мышце  явления, характерные в норме  для медленных  волокон (см. рисунок). В  быстрых  и медленных  волокнах обнаружены разные типы легких цепей миозина; это частично объясняет различие в скоростях мышечного сокращения.  Следовательно, одним  из наблюдаемых последствий перекрестной иннервации можно считать изменения в АТРазной  активности миозина, которые непосредственно отражают сдвиги в структуре легких миозиновых цепей, возникающие в ответ на перекрестную иннервацию.  Одна из  гипотез, объясняющих данные явления, допускает существование трофических агентов, которые, освобождаясь из концевых отделов аксона, влияют на транскрипцию генетической информации в мышечных волокнах. Однако  природа трофических агентов, вырабатываемых нервами для управления молекулярно–биологическими процессами в клетках–мишенях, пока не известна.

                Недавно  стало известно о том, что величина сократительной активности, безусловно зависящая от средней частоты импульсов моторных  нервов, в значительной мере определяет наличие у мышц «быстрых» или  «медленных» биохимических и физиологических свойств независимо от того, какой нерв снабжает импульсами данную мышцу.  Таким образом, различие между медленными и быстрыми мышцами   может, по крайней мере отчасти, объясняться различными уровнями устойчивой импульсной активности двигательных нервов, которые иннервируют эти мышцы.  На самом  деле некоторые из различий  в биохимических и  сократительных свойствах могут появиться в каждом  отдельном мышечном  волокне, как следствие уровня сократительной активности, которую оно испытывает. Хотя само по  себе сокращение не может повлиять на химические процессы в миоплазме, в то же время химические сдвиги, такие, как повышение содержания Ca²⁺ или вещества–посредника – диацилглицерина, который, по–видимому, образуется вместе с ИФ₃  (см. рис. 10–20), вероятно, способны воздействовать на генетическую транскрипцию и, следовательно, сказаться на дифференциации мышечного волокна.

 

Эксперимент с перекрестной иннервацией. А. Две мышцы  (а и 6) обладают быстрыми или медленными  сократительными характеристиками, что поясняется  графиками одиночного и тетанического напряжений, отраженными  в правой части рисунка. Б. Перерезка нервов и перемена их местами создает условия для реципрокной регенерации «неправильно соединенного» нерва. В результате каждая из двух мышц приобретает свойства противоположной  мышцы. Этот  эксперимент наводит на мысль, что сократительные характеристики мышцы в значительной степени детерминированы  нервами, которые ее иннервируют. Показано, что в перекрестно иннервированных мышцах параллельно с сократительными изменениями происходят изменения биохимического плана. (Close, 1971.)