Классификация нефронов

Выделяют три типа нефронов:

– суперфициальные – 20–30%;

– корковые – 60–70%;

– юкстамедуллярные – 10–15%

(соотношение в процентах приводится для нефронов почки человека).

Нефроны отличаются локализацией почечного тельца, длиной петли Генле, кровоснабжением и функцией.

Название нефрона определяет локализация его почечного тельца: у суперфициального нефрона оно расположено на глубине 1 мм от поверхности почки, у коркового – в середине коркового вещества, у юкстамедуллярных – ближе к границе с мозговым веществом (рис. 3).

Петля Генле у юкстамедуллярных нефронов намного больше, чем у корковых, и спускается глубоко, почти до вершинки сосочка пирамиды. Юкстамедуллярные нефроны играют ведущую роль в процессах концентрирования и разведения мочи.

Рис. 3. Принципиальная схема строения и кровоснабжения юкстамедуллярного и коркового нефронов (Гайтон А.К., Холл Дж.Э., 2008).

Особенности кровоснабжения почки

Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая затем раз­ветвляется на все более мелкие ветви: междолевую, дуговую и радиальную (междольковую) артерии. Каждая радиальная артерия делится на приносящие (афферентные) артериолы, по которым кровь поступает в капилляры почечного клубочка. Из гломерулярных капилляров почечного тельца кровь поступает в выносящую артериолу, которая образует вторичную капиллярную систему, окружающую канальцы. Эти капилляры затем объединяются, и образуется радиальная, дуговая, междолевая и почечная вена, по которой кровь в конечном итоге покидает почку. Наличие двух типов артериол и двух типов капилляров является особенностью сосудистой системы почки (см. рис.3).

У коркового нефрона приносящая артериола шире выносящей. У юкстамедуллярного нефрона диаметр приносящей артериолы меньше или равен диаметру выносящей артериолы. Выносящая артериола разветвляется на вторичные капиллярные сети вокруг канальцев – перитубулярные (околоканальцевые) капилляры. У корковых нефронов выносящая артериола образует сеть капилляров, оплетающих каналец. У юкстамедуллярных нефронов выносящая артериола переходит в прямые сосуды (vasa recta), стенка которых состоит из одного слоя эндотелиальных клеток. Эти капилляры идут параллельно петле Генле. Vasa recta – единственные сосуды, обслуживающие мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают как реабсорбционно-секреторную функцию, так и метаболические потребности клеток мозгового вещества почки.

Почечная артерия широкий, короткий сосуд, отходящий от брюшной аорты. Поэтому гидростатическое давление крови в гломерулярных капиллярах высокое (60–70 мм рт.ст.), от него зависит переход порядка 20% плазмы из гломерулярных капилляров в просвет капсулы. В перитубулярных капиллярах гидростатическое давление крови низкое (20 мм рт.ст.), что необходимо для перехода веществ из интерстициального пространства почки в кровь.

В почку поступает 20–25% от сердечного выброса крови, то есть 400 мл крови на 100 г ткани почки за 1 минуту. Это очень большая величина орган­ного кровотока. В почке кровь не только очищается, но и удовлетворяет метаболические потребности клеток тканей почки.

90% крови притекает в корковое вещество, где кровоток может оставаться неизменным при колебаниях системного артериального давления в диапазоне 80–180 мм рт.ст., что имеет большое значение прежде всего для процессов клубочковой фильтрации.

Постоянство коркового кровотока обеспечивается следующими механизмами.

 Миогенный (основной). Повышение гидростатического давления крови в приносящей артериоле вызывает ее растяжение. В ответ на растяжение происходит констрикция артериолы, что предотвращает дальнейшее увеличение объема притекающей по ней крови. При понижении давления тонус артериолы падает, и в нее поступает прежнее количество крови.

 Гуморальный. При снижении почечного кровотока в юкстагломерулярном аппарате почки выделяется ренин. Выделение ренина ведет к образованию ангиотензина-II, являющегося мощным вазоконстриктором сосудов почки. Ангиотензин-II в почке преимущественно действует на выносящую артериолу. Поэтому приток крови к капиллярам клубочка изменяется незначительно, а отток затрудняется. Это приводит к повышению давления в капиллярах клубочка и увеличению фильтрации. Помимо этого, ангиотензин-II стимулирует выработку альдостерона и АДГ, которые оказывают на большинство сосудов организма вазоконстрикторный эффект. Это приводит к увеличению системного артериального давления и, как следствие, к увеличению почечного кровотока. Альдостерон и АДГ увеличивают реабсорбцию воды в почках. В результате артериальное давление повышается и приток крови к почке возрастает.

При повышении почечного кровотока в юкстагломерулярном аппарате выделяется аденозин, который избирательно суживает приносящую артериолу, что приводит к снижению притока крови.

Почечный кровоток в большей степени зависит от гуморальных факторов, чем от нервных. Простагландины и кинины, вырабатываемые в почках, вызывают расширение ее сосудов. Катехоламины при действии на -адренорецепторы суживают сосуды почки, а реакция сосудов на дофамин зависит от его дозы: в малых дозах дофамин вызывает констрикцию, а в больших – дилатацию.

Глюкокортикоиды и адреналин в ситуации стресса приводят к увеличению концентрации глюкозы в крови. Если содержание глюкозы становится выше пороговой величины, наблюдается увеличение диуреза. Глюкокортикоиды в больших дозах оказывают на почку такое же влияние, как альдостерон.

Простагландины Е₂ и I₂ являются вазодилататорами. В норме они образуются в малых количествах. В случае повышения тонуса почечных нервов, возрастания концентрации адреналина и ангиотензина в крови происходит резкое сужение сосудов почки. Одновременно эти же факторы стимулируют секрецию простагландинов, которые локально расширяют артериолы. В конечном счете, многочисленные сосудосуживающие стимулы нейтрализуются сосудорасширяющим действием простагландинов Е₂ и I₂, и сосудистое сопротивление кровотоку в почке изменяется существенно меньше. Значимость таких приспособительных эффектов определяется, с одной стороны, необходимостью увеличения АД за счет повышения ОПСС, а с другой стороны, вероятностью возникновения повреждения почки при сильно выраженной констрикции ее сосудов.

• Нервная регуляция почечного кровотока выражена слабо. Симпатические нервы через ₁-адренорецепторы вызывают вазоконстрикцию. Симпатические холинергические нервы вызывают дилатацию сосудов мозгового вещества почки.