Процессы, лежащие в основе мочеобразования

Моча образуется в почках из плазмы крови. Очищение крови в почках связано с тремя процессами мочеобразования: фильтрацией, реабсорбцией и секрецией (рис. 4).

Фильтрация – это переход части крови из гломерулярных капилляров в просвет капсулы Боумена–Шумлянского. Жидкость, попавшую в просвет капсулы, называют первичной мочой, а из-за ее низкомолекулярного состава – ультрафильтратом. Ультрафильтрат из капсулы попадает в каналец, клетки которого переносят нужные вещества в кровь.

Реабсорбцией называется перенос веществ из канальца в кровь. Из крови в просвет капсулы поступает большое количество полезных веществ, которые необходимо вернуть в кровь.

Секрецией называется транспорт в мочу веществ, содержащихся в крови или образуемых в самих клетках канальцевого эпителия (например, аммиака). Реабсорбция и секреция происходят в канальцах и собирательной трубочке.

Рис. 4. Основные процессы мочеобразования (Вандер А.,2000).

1 – гломерулярная фильтрация; 2 – канальцевая секреция; 3 – канальцевая реабсорбция.

Клубочковая фильтрация и факторы ее определяющие

Образование мочи начинается с фильтрации плазмы крови, от которой фильтрат по химическому составу отличается незначительно. Основное отличие состоит в содержании основных белков крови, которых в фильтрате практически нет. Первичная моча (или ультрафильтрат) по составу ами­нокислот, глюкозы, мочевины и других низкомолекулярных компонентов идентична плазме крови. Однако в ней мало белковых анионов, но на 5% больше анионов хлора и бикарбонатов и меньше катионов натрия, калия.

Преградой для фильтрации форменных элементов крови и крупных белковых молекул является фильтрационный барьер, который не пропускает вещества с размером молекулы больше 6–5 нм. Электрический заряд является вторым по значимости фактором, определяющим способность частиц проходить через фильтрационный барьер. Отрицательно заряженные макромолекулы фильтруются в меньшей степени, а электроположительные – в большей степени, чем электронейтральные.

Фильтрационный барьер состоит из трех слоев: эндотелия гломерулярных капилляров, базальной мембраны и слоя эпителиальных клеток висцерального листка капсулы Боумена-Шумлянского (рис.5).

Рис. 5. Фильтрационный барьер включает внутренний слой фенестрированного эндотелия, базальную мембрану и наружный слой отростков ножек подоцитов, между которыми проходит фильтруемая жидкость (Шейман Дж.А., 2001).

Первый слой представлен эндотелием фенестрированных капилляров, 30% поверхности мембраны этих клеток приходится на поры размером 50–100 нм. Второй слой почечного фильтра – это базальная мембрана – гелеподобное, бесклеточное, ячеистое образование с порами 3–6 нм. В ее состав входят полианионы, препятствующие фильтрации низкомолекулярных органических отрицательно заряженных частиц. Из-за отрицательного заряда, например, альбумины с размером молекулы 5 нм, практически не попадают в ультрафильтрат. Третий слой фильтра образован эпителиальными клетками висцерального листка капсулы, которые называют подоцитами. Эти клетки имеют множество пальцевидных отростков (ножек подоцитов), упирающихся в базальную мембрану. Пространства между отростками смежных подоцитов перекрываются диафрагмами, имеющими поры размером 5–12 нм. Поры покрыты гликокаликсом, оставляющим отверстия диаметром 6 нм. Пальцевидные отростки покрыты слоем внеклеточного материала – сиалогликопротеина, имеющего отрицательный заряд. Подоциты содержат актомиозиновые миофибриллы, благодаря которым ножки подоцитов могут сокращаться и расслабляться, действуя как микронасосы, перекачивающие фильтрат в полость капсулы.

Рис. 6. Факторы, влияющие на фильтрационное давление (Коробков А.В., Чеснокова С.А., 1987).

I – гидростатическое давление крови, II – онкотическое давление крови, III – гидростатическое давление первичной мочи, IV – эффективное фильтрационное давление.

Движущей силой фильтрации является эффективное фильтрационное давление (Рф).

Эффективное фильтрационное давление – это сила, способствующая переходу жидкости с растворенными веществами из просвета капилляров клубочка в просвет капсулы Боумена-Шумлянского.

Фильтрация обеспечивается гидростатическим давлени­ем крови в капиллярах клубочка (Ргк= 70 мм рт.ст.), а онкотическое давление крови (Рок= 30 мм рт.ст.) и гидростатическое давление фильтрата в полости капсулы (Ргф= 10 мм рт.ст.) препятствуют процессу фильтрации (рис.6).

Рф = Ргк – (Рок + Ргф) = 70 – (30 + 10) = 30 мм рт.ст.

Фильтрация протекает по всей длине гломерулярного капилляра. Однако силы, способствующие фильтрации, в начальных участках капилляра выше, чем в конечных, так как по мере прохождения крови по капилляру гидростатическое давление уменьшается, а онкотическое – увеличивается.

За сутки в почке человека образуется примерно 180 л ультрафильтрата, который имеет такое же осмотическое давление и такую же концентрацию низкомолекулярных веществ, как и плазма крови.