Механизмы транспорта веществ через стенку канальца в интерстиций

 Диффузия: переход веществ без затраты энергии АТФ по электро­химическому, осмотическому, концентрационному градиенту. Например, вода переносится по осмотическому градиенту (из раствора с меньшей концентрации в раствор с большей концентрацией).

 Облегченная диффузия отличается от простой тем, что вещество транспортируется по градиенту концентрации при участии специфического белка-переносчика. Например, таким способом через базолатеральную мембрану переносятся глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, витамины. Для каждой группы веществ есть свои переносчики.

 Первично активный транспорт: перенос вещества против концентрационного и электрического градиента с обязательным использованием энергии АТФ. Известны следующие системы первично активного транспорта: Nа⁺,К⁺-АТФаза; Са²⁺-АТФаза; Н⁺-АТФаза; Н⁺,К⁺-АТФаза. Например, через базолатеральную мембрану Nа⁺ переносится из клетки в околокональцевую жидкость, а К⁺ наоборот, в клетку за счет энергии Nа⁺,К⁺-АТФазы.

 Вторично активный транспорт: перенос вещества против градиента концентрации, когда для переноса одного вещества используется энергия, освобождаемая при одновременном транспорте по градиенту концентрации другого вещества. В этом случае два вещества связываются на мембране клетки со специфическим переносчиком и оба транспортируются через мембрану клетки. Движение обоих веществ в одном направлении называется котранспортом, а движение каждого в противоположном направлении – антипортом.

Рис. 7. Локализация реабсорбции и секреции веществ в почечных канальцах (Покровский В.М., Коротько Г.Ф., 2003).

Направление стрелок указывает на фильтрацию, реабсорбцию и секрецию веществ.

Транспорт глюкозы в клетку канальца идет против концентрационного градиента следующим образом. На апикальной мембране клетки есть специфический переносчик глюкозы, к которому присоединяется ион Nа⁺. Этот комплекс поступает в клетку за счет энергии, выделяемой при переносе натрия по градиенту концентрации. Апикальная мембрана для перечисленных элементов проницаема только в одном направлении. В клетке комплекс распадается. Переносчик для глюкозы возвращается на апикальную мембрану. Из клетки через базолатеральную мембрану Na⁺ переносится первично активным транспортом, а глюкоза – облегченной диффузией. Если в комплексе с натрием переносится органическое вещество, такой котранспорт называют симпортом. Подобным способом реабсорбируются аминокислоты, жирные кислоты, витамины.

Рисунок 8 иллюстрирует различные виды транспорта.

Рис. 8. Наиболее важные механизмы реабсорбции натрия и хлора в разных сегментах канальца (Вандер А.,2000).

Ионные насосы (первично активный транспорт) показан черными кружочками и сплошными стрелками. Перенос с участием переносчиков кружочками и сплошными стрелками. Пассивный транспорт – штриховыми стрелками.

 Пиноцитоз: перенос вещества в клетку с образованием вакуоли. Например, белок или пептид подходит к апикальной мембране клетки, взаимодействует со специфическим рецептором, мембрана впячивается и обволакивает молекулу, образуется пиноцитозная вакуоль, которая движется в сторону базолатеральной мембраны и сливается с лизосомами. Под влиянием лизосомных ферментов белки или пептиды расщепляются до аминокислот, которые переносятся облегченной диффузией через базолатеральную мембрану в околоканальцевую жидкость. Иногда белки достигают базолатеральной мембраны без обработки лизосомальными ферментами. В этом случае они реабсорбируются в неизменном виде. Пиноцитоз протекает с затратой энергии АТФ.

Пептиды могут переноситься и другим путем. На апикальной мембране есть аминопептидазы, расщепляющие пептиды до аминокислот, ко­торые переносятся вторично активным транспортом через апикальную мембрану клетки и облегченной диффузией через базолатеральную мембрану.

МЕХАНИЗМЫ РЕАБСОРБЦИИ ИОНОВ Na+.

• Диффузия через апикальную мембрану, если она проницаема для Na⁺.

• Первично активный транспорт через базолатеральную мембрану.

• Симпорт через апикальную мембрану совместно с глюкозой или аминокислотами, а затем – через базолатеральную мембрану в интерстициальное пространство.

• Котранспорт. Через стенку проксимального канальца вслед за переносимыми веществами пассивно по осмотическому градиенту следует вода. Начальные участки проксимальных канальцев практически не проницаемы для хлора, концентрация которого возрастает из-за реабсорбции воды. Меж­клеточные контакты конечных участков проксимальных канальцев хорошо проницаемы для иона хлора, который по градиенту концентрации уходит из канальца в интерстиций. За отрицательно заряженным ионом Cl^- по электрохимическому градиенту выходит положительно заряженный ион Nа⁺.

Антипорт. Через апикальную мембрану в клетку по градиенту концентрации поступает ион натрия, а из клетки секретируется ион водорода или ион К⁺. Из-за конкурентных отношений ионов калия и водорода увеличение концентрации одного из них влияет на секрецию другого. Поэтому гиперкалиемия ведет к задержке ионов водорода и к ацидозу, а гипокалиемии – к алколозу.

ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВ ИЗ ИНТЕРСТИЦИАЛЬНОГО ПРОСТРАНСТВА В КРОВЬ

Перенос веществ из интерстициального пространства в кровь перитубулярных капилляров (рис. 9) обусловлен тем, что силы, определяющие реабсорбцию (Рр) тканевой жидкости в кровь, больше сил, способствующих фильтрации (Pф) из крови в интерстиций. Реабсорбцию обеспечивает сумма гидростатического давления жидкости интерстиция (Рги= 3 мм рт. ст.) и онкотического давление крови (Рок= 33 мм рт.ст.), а фильтрацию – сумма гидростатического давления крови (Ргк= 20 мм рт.ст.) и онкотического давления в интерстиции (Рои= 6 мм рт.ст.):

Pр = Рги + Рок = 36 мм рт.ст.

Рф = Ргк + Рои = 26 мм рт.ст.

Рис. 9. Транспорт ионов и молекул из канальцевой жидкости в кровь перитубулярных капилляров.

Стрелками показаны силы, способствующие () или препятствующие () транспорту веществ из интерстиция в кровь перитубулярных капилляров.