Тема 17. Современное состояние эволюционного учения

ПЛАН:

1. УЧЕНИЕ А.Н.СЕВЕРЦОВА О ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗАХ

2. УЧЕНИЕ А.Н.СЕВЕРЦОВА О БИОЛОГИЧЕСКОМ

И МОРФОЛОГИЧЕСКОМ ПРОГРЕССЕ. ГЛАВНЫЕ

НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

3. НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ.

4. УЧЕНИЕ О МИКРО - И МАКРОЭВОЛЮЦИИ.

1. Учение а.Н.Северцова о филэмбриогенезах

А.Н.Северцов на основе накопленного им обширного эмбриологического материала пришел к убеждению, что повторение признаков предков в онтогенезе происходит достаточно закономерно, поэтому эмбриологическим методом можно широко пользоваться для филогенетических построений. Однако, довольно часто, палингенетические признаки отсутствуют, и это не связано с влиянием ценогенеза. Объяснение причин таких нарушений отражено в учении о филэмбриогенезах.

Филэмбриогенезами А.Н.Северцов назвал изменения, приобретаемые в процессе эмбрионального развития, сохраняющееся во взрослом состоянии и наследуемые потомками. Он обнаружил, что новые признаки, изменяющее направление эволюции, могут появляться у эмбрионов в различных стадиях развития: ранних, средних, поздних. От этого и зависит полнота повторения, рекапитуляция. А.Н.Северцов выделил три основных способа изменений онтогенеза, назвав их анаболией, девиацией и архаллаксисом.

АНАБОЛИЯ (или надставка)- это закладка нового признака в виде добавления на поздней стадии развития организма. До возникновения анаболии орган развивается также как у предка, т.е. имеют место рекапитуляция и проявление биогенетического закона. Эту форму изменения онтогенеза А.Н.Северцов считает наиболее частой. В частности, так развивается перо птицы.

ДЕВИАЦИЯ (или отклонение) связана с возникновением новообразований в средних стадиях развития. Рекапитуляция идет только до определенного момента, а затем начинается развитие по новому пути. Так происходит образование роговых чешуй у рептилий. Начальные стадии их развития сходны с закладкой плакоидной чешуи акуловых рыб. Сначала в обоих случаях развитие чешуи происходит путем уплотнения эпидермиса и накопления под ним соединительной ткани. Но затем чешуя пресмыкающихся, начинает развиваться по другому пути, и позднейшие стадии развития плакоидной чешуи не обнаруживаются. Таким образом, рекапитулируют, повторяются лишь начальные стадии онтогенетического развития органа.

При архалаксисеразвитие изменяется в самом начале. Уже на ранних стадиях орган начинает развиваться по-иному. Так происходит развитие волоса, гомологичного эмбриональным закладкам, чешуе рыб и рептилий.

Теория филэмбриогенеза показывает, что эмбриологические исследования наиболее полно могут быть использованы для разрешения вопросов филогинии только тогда, когда имеет место анаболия. При девиации рекапитуляция незначительна. Наконец, при архалаксисе рекапитуляции нет.

2. Учение а.Н.Северцова о биологическом и

МОРФОЛОГИЧЕСКОМ ПРОГРЕССЕ. ГЛАВНЫЕ

НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

До работ А.Н.Северцова не существовало четкого разграничения между прогрессивным и регрессивным эволюционным изменением отдельных групп организмов. Однако ясно, что в процессе эволюции прогресс и регресс тесно взаимосвязаны.

А.Н.Северцов предложил разграничивать понятия морфофизиологического и биологического прогресса (и соответственно регресса).

Под морфофизиологическим прогрессом понимается изменение структуры организма и общей энергии жизнедеятельности, лежащее в основе эволюции форм жизни от простых к сложным, от одноклеточных к многоклеточным, от двухслойных к трехслойным. Морфофизиологический регресс - упрощение организации, выражающееся в редукции ряда органов (хорды у оболочников и др.). Обычно регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других. Так, у животных, ведущих прикрепленный образ жизни, появляются приспособления для привлечения пищевого материала (сифоны, коловращательные аппараты).

Биологический прогресс по А.Н.Северцову, испытывают в эволюции те виды, у которых наблюдается возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, в связи, с чем значительно увеличивается численность особей и расширяется занимаемый такими видами ареал. Другими словами, биологический прогресс имеет место там, где отмечается эволюционное процветание вида или группы родственных видов. Биологический регресс соответственно означает снижение приспособленности организмов к среде, снижение численности и сокращение ареала. Такому виду грозит вымирание.

В настоящее время к числу групп организмов, находящихся в состоянии биологического прогресса, относятся некоторые группы насекомых, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.

Как показал А.Н.Северцов, биологический прогресс не обязательно является следствием морфофизиологического прогресса, он может быть достигнут и без усложнения организации, а иногда даже и в результате упрощения структуры, т.е. морфофизиологического регресса. В соответствии с этим А.Н.Северцов предложил различать три главных направления эволюционного процесса: ароморфоз, идиоадаптацию и общую дегенерацию.

Ароморфозы - изменения, повышающие морфофизиологическую организацию, жизнедеятельность организма. Это узловые моменты эволюции, ими обусловлено возникновение новых групп органического мира - классов, типов. Примерами ароморфозов служат развитие легких и 4-х камерного сердца, превращение парных плавников рыб в парные конечности земноводных. А.Н.Северцов указывал, что ароморфозы обычно связаны со скачкообразными изменениями. Эволюция, таким образом, совершается как бы ступенями, уступами. На схемах ароморфозы обозначаются в виде поднимающихся вверх ступенек.

ИДИОАДАПТАЦИЯ- изменения организма, не повышающие уровень организации, но делающие данный вид приспособленным к конкретным условиям жизни. Изменчивость и приспособляемость идут как бы в одной горизонтальной плоскости. Примером идиоадаптации могут служить многочисленные виды насекомых, приспособленных к обитанию в разнообразных условиях: в воде, почве, воздухе, питающихся растительной и животной пищей, обитающих на травянистой и древесной растительности, в степях, лесах, тундре и т.д.

ОБЩАЯ ДЕГЕНЕРАЦИЯ- изменения, связанные с упрощением организации и снижением активных функций ряда органов. На схеме они показаны в виде ступеньки, идущей вниз. В качестве примера можно назвать оболочников, паразитическое ракообразное саккулину. Обычно морфологическая дегенерация многих систем и органов сопровождается интенсивным развитием половой системы и разнообразными личиночными приспособлениями. Учения А.Н.Северцова о филэмбриогенезах и биологическом прогрессе, развивающее представление о путях эволюции, является крупным вкладом в эволюционное учение.