Тип Плоские черви. Класс Сосальщики

		11
протоки	м ногочисленны х		од ноклеточны х желез (простатические
железы ). В ы в од ны е протоки м у жской			полов ой систем ы откры в аю тсяна д не
небольш ого карм ана – полов ой		клоаки, котораячащ е в сего наход итсяв озле
брю ш ной присоски.
Женска я полов а я сист ема		(рис.	5,	Б) состоит из яичника, яй цев од а,
желточны х	желез (желточников ) и их			протоков ,	тельца М елиса, оотипа,
Лау реров а	канала и м атки. Я ичник		обы чно од ин,		им еет окру глу ю , реже
лопастну ю	или разв етв ленну ю	ф орм у , располагается в перед и или позад и
сем енников или м ежд у ним и. К ороткий			яй цев од переход итв оотип, в которы й

откры в аетсясем яприем ник и в пад аю т железисты е органы : тельце М елиса и

протоки желточников . О тоотипа отход итЛау реров канал,					откры в аю щ ий сяна
спинной стороне тела м ариты .			Через этот канал вы в од ятсянару жу изб ы тки
сем ени и желточны х клеток.			Д алее оотип переход ит в		м атку – д линну ю
изв иту ю тру б ку , заканчив аю щ у ю сяотв ерстием				на д не полов ой клоаки ряд ом с
отв ерстием	су м ки цирру са.	К онцев ой у часток		м атки (м етратерм ) вы полняет
роль в лагалищ а. Сперм ии,		попав ш ие в о в лагалищ е в о			в рем я копу ляции
(трем атод ам	св ой ств енно перекрестное оплод отв орение),				проход ят по в сей

д лине м атки в оотип, а отту д а в		сем яприем ник, которы й		слу житрезерв у аром
д ля сохранения жив ы х	сперм иев . Зрелы й		ооцит д о	об разов ания яй ца
прод елы в ает след у ю щ ий	пу ть.	В о-перв ы х,	ооцит попад ает в оотип, гд е

происход ит его оплод отв орение и перв ы е этапы ф орм иров ания нару жны х оболочек яй ца (у частв у ю тжелточникиительцеМ елиса). В о-в торы х, в д линной тру б ке м атки происход ит д альней ш ее разв итие яй ца и ф орм иров ание его нару жны х об олочек. Н екоторы е исслед ов атели срав нив аю тф ункциониров ание органов женской полов ой систем ы трем атод с работой живого «ав том ата» (Гинецинская, Д обров ольский , 1978), произв од ящ его огром ное количеств о яиц. Т ак, Fasciola hepatica в су ткипрод у циру етд о 8 ты с. яиц(Ш игин, 2000).

И стория изучения трематод

В перв ы е о трем атод ах

у пом инается в

серед ине

XVII в . в

раб отах

изв естного

итальянского у ченого

Ф . Ред и, которы й

описал сосальщ ика из

печени коров ы . В д альней ш ем

К .

Линней

объед инил у же изв естны х к том у

в рем ени 40 вид ов трем атод

в од ин род Fasciola. Перв аякапитальнаясвод ка о

трем атод ах принад лежит перу

К . Ру д ольф и (1819),

которы й

признан отцом

сов рем енной

гельм интологии.

О н обосновал д лятрем атод сам остоятельны й

класс (Trematoda) и д ал описание 220 в ид ам

сосальщ иков , объед инив

их в

5

сам остоятельны х род ов . Д альней ш ее значительное разв итие исслед ов аний

по

трем атод ам

относитсяко в торой

полов ине XIX

в .,

когд а бы ли в ы полнены

основ ополагаю щ ие работы

Р.

Лей картом , К . Бэром , Я . Стеенстру пом ,

А .

Т ом асом , А .

Лоосом ,

М . Брау ном

и д р.,

посв ящ енны е ф ау не и жизненны м

циклам сосальщ иков .

Разв итие след у ю щ его

в есьм а прод у ктив ного

этапа в

изу чении различны х

аспектов

трем атод

св язано

с им енем

акад ем ика К .И .

Скрябина,

которы й яв ляетсясозд ателем сов етской

ш колы

гельм интологии. О н

в м есте со

св оим и у ченикам и (В .Е . Су д ариков ы м ,

Е .Я .

Баш киров ы м , Д .Н .

А нтипины м ,

М .М . Белопольской ,

В .П. К ов аль и д р.) в ы пу стил м ноготом ное

12

(св ы ш е 20 том ов ) изд ание«Т рем атод ы жив отны х и челов ека» . В этой св од ке д аетсяпод робное описание свы ш е 3 ты с. в ид ов и пред став лена сов рем енная

систем а трем атод .			Д о	настоящ его в рем ени д анны е работы лежат в основ е
сов рем енной		систем атики трем атод					и яв ляю тсяф у нд ам ентальной св од кой по
м иров ой	ф ау не этих паразитов . Значительны й							в клад	в разв итие отечеств енной
трем атод ологии в несли В .А .						Д огель и его у ченики (Б.Е . Бы хов ский , И .Е .
Бы хов ская, Т .А . Гинецинская,						и д р.). И х перу принад лежатблестящ ие раб оты ,
посв ящ енны е жизненны м циклам ,							биологии и экологии трем атод .			Т ак, Т .А .
Гинецинской		и	ее	у ченикам и			в ы пу щ ены	основополагаю щ ие		работы ,
посв ящ енны еисслед ов аниям жизненны х циклов трем атод .
И нтереск трем атод ам					не ослабев аети в наш е врем я. С од ной					стороны ,
сред и	трем атод		им еется		больш ое количеств о				в озб у д ителей	опасны х

заболев аний	как человека, так и д ом аш них жив отны х. Д анное обстоятельств о
яв ляется причиной			развития приклад ной трем атод ологии,					св язанной с
разработкой	в	перв у ю		очеред ь м ед ико-в етеринарны х			проблем . С		д ру гой
стороны , трем атод ы			с их		уникальны м жизненны м	циклом		– это	объект
исслед ов аний ,		им ею щ их			общ езоологическу ю	и	общ ебиологическу ю
направ ленность.		В	настоящ ее врем я россий ским и			(В .Е . Су д ариков , А .А .
Ш игин, В .А .	Рой тм ан,			С.А .	Беэр, Л.В . Ф илим онов а,	Т .А .	К раснолоб ов а, И .А .

Д об ров ольский , К .В . Галактионов ид р.) изару бежны м и(J. Pearson, K. Odening, K. Combes, D. Brooks, W. Haas, R.Wilson, Z. Zdarska и д р.) у чены м и актив но разв ив аю тсяэтинаправлениятрем атод ологии.

Таксономическая классификация трематод

Всоотв етств ииссов рем енны м ипред став лениям и(Ш у льц, Гв озд ев , 1970;

Гинецинская,	Д об ров ольский , 1978) класс Trematoda под разд еляетсяна д в а
под класса: Gasterostomata иProsostomata (рис.6).
К лас с	П о дк лас с				О т ряд
	Gasterostomata				Bucephalida
					Fasciolida
Trematoda					Heterophyida
					Azygiida
	Prosostomata				Plagiorchiida
					Echinostomida
					Stregeidida
					Schistosomida
Рис. 6.	К лассиф икация трем атод			(по Щ у льцу , Гв озд ев у , 1970;
Гинецинской , Д об ров ольском у , 1978 ид ру гим				ав торам ).

13
В основ е этого разд елениялежат признаки,	св язанны е срасположением
ротов ого отв ерстияи строением пищ ев арительной	систем ы . У Gasterostomata

ротов ое отв ерстие располагаетсяв ентрально почти в серед ине тела и в ед етв

короткий	м еш ков ид ны й		киш ечник (рис.	3).	Э тот под класс пред став лен
нем ногочисленной гру ппой			трем атод , объед иненны х в сем ей ств о Bucephalidae.
Роль перв ого пром ежу точного хозяина				и б у цеф алид		в сегд а в ы полняю т
пластинчатожаберны ем оллю ски.
У	трем атод	под класса Prosostomata		ротов ое отв ерстие расположено
терм инально на перед нем концетела, киш ечник д в у в етв исты й (рис. 3). Перв ы м
пром ежу точны м		хозяином	д ля д анной гру ппы		трем атод	преим у щ еств енно

зарегистриров аны	брю хоногие м оллю ски. К Prosostomata относитсяоснов ное
число вид ов трем атод , объед иненны х в несколько отряд ов (рис. 6).
Н иже назов ем лиш ь несколько отряд ов , пред став ители которы х ш ироко
распространены	на Зем ле и им ею т в ажное м ед ико-в етеринарное значение.

О д ним из наиболеем ногочисленны х по числу в ид ов являетсяотр.

Fasciolida, в

состав

которого в ход ят несколько

под отряд ов .

Больш инств о

ф асциолид

(под отр.

Fasciolata,

Paramphistomata

и д р.)

характеризу ю тся срав нительно

просты м

жизненны м

циклом

и наличием

ряд а прим итив ны х черт строения

м арит. У м ногих в ид ов ф асциолид жизненны й

цикл протекаетсу частием

в сего

од ного пром ежу точного хозяина (рис. 1). В ажны м

в практическом

отнош ении

яв ляетсяотр. Heterophyida, в клю чаю щ ий

сем . Opisthorchidae и Heterophyidae.

Ж изненны й

цикл у этих трем атод протекаетсу частием

д в у х пром ежу точны х

хозяев ,

чащ е

по

схем е

м оллю ск–ры б а.

Н аиболее

прогрессив ны м и в

эв олю ционном

отнош ении

считаю тся отр.

Plagiorchiida

и

Stregeidida,

жизненны е

циклы

которы х

также

реализу ю тся

при

у частии

д в у х

пром ежу точны х

хозяев

(рис.

1). В

том числе,

д ля стрегиид

характерно

в клю чение в

жизненны й

цикл резерв у арны х хозяев . В ажны м

в практическом

(м ед ицинском ) отнош ениияв ляетсяотр. Schistosomatida (сем . Schistosomatidae,

Sanguinicolidae	и	Spirorchidae), в состав			которого			в ход ят	трем атод ы ,
паразитиру ю щ ие в		кров и позвоночны х.		В	том	числе,		пред став ители сем .
Schistosomatidae	(кров яны е		д в у у стки)	в ы зы в аю т			тяжелы е		заболев ания
(ш истосом атозы )	у	лю д ей .	Ж изненны й	цикл		этих	трем атод		в процессе

эв олю ции в торично сократился–церкарии непосред ств енно в нед ряю тсячерез покров ы ипопад аю тв кров яноеру сло жив отного-хозяина (рис. 1).

		М етод ы изучения трематод
У читы в ая, что в зрослы е ф орм ы трем атод						паразитиру ю т у позв оночны х
жив отны х,	д ля их	изв лечения необход им о				произв ести в скры тие ту ш ки
погибш его	жив отного или		отд ельны х		органов .		И зв леченны х	трем атод
ф иксиру ю т (в 70°		этилов ом	спирте), затем			окраш ив аю т и изготав лив аю т
тотальны е препараты . Э ти м етод ы				описаны	в	у чеб но-м етод ическом		пособии,
изд анном на каф ед ре м ед ицинской				и теоретической			зоологии В ГУ (Ром аш ов и
д р., 2003).
К наиболее распространенны м и часто использу ем ы м м етод ам								изу чения
трем атод	относятся м орф ологические м етод ы . Послед ние в клю чаю т как

приготовлениетотальны х препаратов , так ипоперечны х срезов (И в аш кин ид р.,

		14
1971).	Резу льтаты	д анны х исслед ов аний позв оляю т рассм отреть
анатом ию	и особ енности строениясосальщ иков , что яв ляетсяв ажны м			д ляих
послед у ю щ его опред еления (таксоном ии). И зу чение			жизненны х	циклов
трем атод	основ ано на	исслед ов ании отд ельны х стад ий	разв ития, в клю чая
наблю д енияза жив ы м иобъектам и.

М орфологические мет оды Изучение в неш негост роения. Н а в лажны х препаратах рассм атрив аю тся

особенности		в неш него	строения (ф орм а		и	разм еры	тела,	наличие и
расположение		присосок	и т.д .).	О собенности		в неш него	строения м ожно
рассм отреть на прим ере Fasciola hepatica (паразитиру ет в							желчны х протоках
печени д ом аш них и д иких копы тны х жив отны х) и Stichorchis								subtriquetrus
(паразитиру етв толстом отд елекиш ечника у бобров ).
	В неш няя м орф ология F.			hepatica.	(тотальны е		препараты ). Т ело

листовид ной ф орм ы , у площ ено в д орсо-в ентральном направ лении, постепенно су жив аетсяназад . Ш ирокаяперед няячасть тела апикально резко су жив аетсяв в ид е отростка треу гольной ф орм ы , и благод аря этом у ф орм иру ется заостренны й «головной » конец. Разм еры : д лина –20-35 м м , ш ирина –8-12 м м .

Ж ивы е паразиты

м огу т изм енять ф орм у ,

сокращ аяи вы тягив аятело. При

в изу альном

исслед ов ании хорош о зам етны

красно-коричнев ы е боков ы е поляи

желтая серед ина тела.

Н а

перед нем

конце

тела

расположена

неб ольш ая

м у ску листаяротоваяприсоска.

Позад и ротов ой присоски в области начала

голов ного

су жения на

в ентральной

стороне тела

м ед ианно

располагается

брю ш наяприсоска.

В неш няя м орф ология S.

subtriquetrus

(в лажны е препараты ).

Т ело

в ы тяну тое ов альной

ф орм ы ,

в неш не напом инает небольш у ю

по разм ерам

ф асоль. Ж ив ы е трем атод ы

б елого цв ета срозов ы м оттенком . Разм еры : д лина –

5-10 м м , ш ирина – 2.5-5

м м . Н ебольш аяротов аяприсоска расположена на

перед нем

конце

тела.

Брю ш ная присоска

в

2-3 раза больш е ротов ой

и

располагаетсяна зад нем

концетела на в ентральной пов ерхности, м ед ианно.

Изучение

а на т омии

на

т от а льны х

препа ра т а х. Н а постоянны х

препаратах, окраш енны х

у ксу сно-кислы м

карм ином

(И в аш кин и д р.,

1971;

Ром аш ов и д р.,

2003),

исслед у етсяанатом иям арит. Н а д анны х препаратах

м огу тбы ть в ы яв лены след у ю щ иеорганы исистем ы органов .

П ищ ев а рит

ельна я

сист

ема

начинается

ротов ой

присоской ,

ограничив аю щ ей

ротов у ю

полость.

В след

за ней

ид ет короткий

отд ел,

им ену ем ы й

пред глоткой

(praepharynx). Д алее след у ет глотка,

котораяим еет

в ы тяну ту ю

ф орм у и снабжена м у ску листы м и стенкам и. О т глотки отход ит

короткий пищ ев од , разд в аив аю щ ий сяна в етв икиш ечника.

Вы делит

ельна я

сист

ема

м ожет

бы ть

пред став лена

глав ны м

в ы д елительны м

ств олом ,

которы й

тянется в д оль тела, или экскреторны м

(м очев ы м )

пу зы рем ,

расположенны м

в

зад ней

части тела. Э кскреторнаяпора

откры в аетсятерм инально на зад нем концетела.

Нерв ную

сист

ему на

тотальны х

препаратах

рассм отреть

почти

не

у д ается. У

кру пны х трем атод

в области перед него конца тела м ожно у в ид еть

					15
некоторы е элем енты нерв ной			систем ы ,		наприм ер,		окологлоточны е
ганглиозны е	скопления.	А натом ию			нерв ной	систем ы лу чш е		изу чать	на
поперечны х срезах.
М уж ска я полов а я сист ема				на тотальны х			препаратах	м ожет б ы ть
пред став лена	сем енникам и		(как	прав ило,		д в у м я), от которы х отход ят
сем япров од ы .	Послед ние в		области брю ш ной			присоски слив аю тсяв м есте и
в ход ят в ну трь су м ки		цирру са		(копу лятив ного			органа), гд е образу ется
расш ирение – сем енной		пу зы рек.		Ц ирру с способен в ы в орачив атьсянару жу .
М у жское полов ое отв ерстие расположено на конце цирру са,								которы й	в о

в в ерну том состоянииф орм иру етнебольш у ю полов у ю клоаку .

Женска яполов а ясист ема . Н а тотальны х препаратах м ожно обнару жить яичник, которы й располагаетсяв б лизибрю ш ной присоски. У различны х в ид ов трем атод он м ожетим еть сф ерическу ю илив етв ящ у ю ся(д рев ов ид ну ю ) ф орм у . При в ним ательном рассм отрении у д аетсяразобрать отход ящ ий от яичника

яй цев од . Д алее яй цев од	отд аетотсебяб оков ое в ы пячив ание –сем яприем ник –
и приним ает Лау реров	канал, откры в аю щ ий сянару жу на спинной стороне.

Лау реров каналиего отв ерстиена окраш енны х препаратах ед в а зам етны . Затем

в яй цев од в пад аю т	непарны й	желточны й	проток и	м ногочисленны е
скорлупов ы е железы ,	образу ю щ ие на тотальны х препаратах ш арообразное
скопление (тельцеМ елиса). Д алее яй цев од слегка расш иряетсяипрев ращ ается
в м атку . Послед няяпод ход итк сум ке цирру са иоткры в аетсяряд ом см ужским
полов ы м отв ерстием .	К онечны й	отд ел м атки,	снабженны й	хорош о разв итой

м у ску лату рой , опред еляетсякак м етратерм . У в зрослы х м аритм атка наполнена

зрелы м и яй цам и. М		ногочисленны е желточники грозд ьям и располагаю тсяпо
краям тела ихорош о просм атрив аю тсяна тотальны х препаратах.
	Изучение морфологии т рема т од на			поперечны х среза х.		С целью
					.	Н аиболее
изу чения д еталей		строения м арит их них		приготов ляю т срезы
распространенны м		м етод ом	яв ляетсяизготов ление срезов припом ощ изалив ки
в параф ин. Д анны й		м етод	под роб но описан в специальны х раб отах (Роскин,

Лев инсон, 1957; И в аш кин и д р., 1971; И в анов и д р., 1981). Залив ка в параф ин сопров ожд аетсяслед у ю щ им и послед ов ательны м и ф азам и: 1) обезв ожив ание

спиртом ; 2) насы щ ение пром ежу точной сред ой	(ксилолом ,	толу олом ); 3)
насы щ ениепараф ином ; 4) окончательнаязалив ка в параф ин.
О безв ожив ание осу щ еств ляетсяпров од кой	через спирты	в озрастаю щ ей
крепости. М елкие объекты д остаточно д ержать в	кажд ом спирту 15-20 м ин.,

кру пны е черв и д олжны наход итьсяв кажд ом	бю ксе 2-6 часов . О б езв оженного
черв япереносят в см есь из рав ны х частей	ксилола и абсолю тного спирта, а

затем послед ов ательно в триб ю кса сксилолом . После этого об ъектпом ещ аю т на 2-12 часов в терм остатприt=37° в насы щ енны й параф ин на ксилоле, а затем в чисты й параф ин в терм остатприt=56°. Параф ин см еняю тд в ажд ы , послечего присту паю т к окончательной залив ке. Н агреты й д о 60° параф ин налив аю т в

часов ое стекло, д но которого см азано тонким слоем	чистого глицерина, чтобы
параф ин легчеотстав ал.
Е сли объекты кру пны е, то необход им о	приготов ить д ля залив ки

специальны е ф орм очки из стекла, м еталла или картона. В налиты й параф ин

			16
пом ещ аю т	объект	и	слегка разогреты м и препаров альны м и иглам и
прид аю т ем у	ну жное	положение. Затем параф ину д аю т осты ть (после

образов аниятв ерд ой коркиего м ожно пом естить в холод ну ю в од у ) ив ы ним аю т

из часов ого стекла или ф орм очки. Затем			из отв ерд ев ш его параф ина в ы резаю т
скальпелем	б лок таким образом , чтоб ы		его против оположны е грани бы ли
параллельны . Н еобход им о след ить, чтобы				об ъект в в ы резанном блоке бы л
ориентиров ан ну жны м об разом и чтоб ы			он бы л покры тсо в сех сторон слоем
параф ина нем енее1-2 м м .
Д алее присту паю т к		нарезке срезов		посред ств ом м икротом а,	д лячего
блок при пом ощ и разогретого параф ина				прочно прикрепляю т к	столику
м икротом а.	При хорош ей	залив ке и	хорош о отлаженном м икротом е из

послед ов ательны х срезов полу чаетсясплош наялента. Э ту ленточку осторожно

сним аю т м ягкой кисточкой	и присту паю т к наклей ке срезов на пред м етны е
стекла. Послед ние д олжны	бы ть сов ерш енно чисты м и и обезжиренны м и, что

обеспечив аетсяза счет пом ещ енияих в см есь, состоящ у ю из 9 частей 90% спирта и 1 части соляной или азотной кислоты . Чтоб ы срезы лу чш е приклеив ались к стеклам , их реком енд у ю тпред в арительно обработать см есью из рав ны х частей б елка ку риного яй ца иглицерина. Д анну ю см есь ф ильтру ю ти

к ней	д об авляю т 1-2 кристалла ф енола или тим ола д ля пред упрежд ения
загнив ания. Затем на стекло наносятнем ного д истиллиров анной в од ы , клад у т
срезы	и их нем ного под огрев аю тна специальном столике. Под огреты е срезы

расправ ляю тся, и стекла переносятв терм остатна 24 часа д ляпросу ш ки при

t=40°.
Затем присту паю т к окраске параф инов ы х	срезов . Реком енд у ется
след у ю щ аясхем а окраски и обезв ожив аниясрезов : 1)	раств оряю т параф ин в

ксилоле3-5 м ин.; 2) у д аляю тксилолв абсолю тном спирте2-3 м ин.; 3) пров од ят

срезы по нисход ящ ем у ряд у спиртов от96 д о		40% (по 2 м ин. в кажд ом спирте);
4) пром ы в аю т в	д истиллиров анной в од е 1-2	м ин.; 5) окраш ив аю т кв асцов ы м
гем атоксилином	1-5 м ин.; 6) пром ы в аю т в проточной в од е 5-20 м ин.;		7)
споласкив аю тв д истиллиров анной вод е; 8) окраш ив аю т0.1%-ны м эозином			5-

10 м ин.; 9) споласкив аю т д истиллиров анной в од ой ; 10) обезв ожив аю т в ряд е

спиртов в осход ящ ей	концентрации: в 40% –1 м ин., в 70% –2 м ин., в 96% –2
м ин., в 100% – 3-5	м ин.; 11) окончательно срезы обезв ожив аю т в карбол-
ксилоле (10 частей	кристаллической карболов ой кислоты раств орены в 30
частях ксилола или толу ола) 2-3 м ин.; 12)		просв етляю тв ксилоле 3-5 м ин.; 13)
заливаю т в б альзам	и накры в аю т чисты м	покров ны м стеклом ; 14) стекла со

срезам ипом ещ аю тв терм остатприt=37° на 1-2 су ток д ляотв ерд енияб альзам а. Готов ы епрепараты (срезы ) этикетиру ю т.

Изучениеморфологииианатомиимариты

Печеночна ядв ууст ка (соса льщ ик), фа сциола – Fasciola hepatica L., 1758

Систем атическоеположение: сем ей ств о Fasciolidae, отряд Fasciolida.

Д еф инитив ны м и хозяев ам и яв ляю тся глав ны м			образом д ом аш ние и
д икие копы тны е жив отны е, зарегистриров аны		слу чаи заражения челов ека.
Паразиты	локализу ю тсяв желчны х протоках печени. F. hepatica относитсяк
наиболее	кру пны м сред и изв естны х трем атод .	Т ело	у площ енно в д орсо-

17

в ентральном направ лении и им еет листовид ну ю ф орм у . Разм еры : д лина – 20-35 м м , ш ирина – 8-12 м м . Перед няячасть тела в ы тяну та в особого род а

«хоб оток» ,	которы й	им еет коническу ю		ф орм у	(рис. 7).	Зд есь расположены
сближенны е д ру г с д ру гом присоски:				ротов ая(д иам етром 1м м ) и брю ш ная
(д иам етром	1.5 м м ), а также начальны й			у часток киш ечны х ств олов сбоков ы м и
отв етв лениям и и д истальны е			отд елы	полов ой	систем ы	(м у жское	полов ое
отв ерстие,	цирру с,	сем яизв ергательны й канал,			женское полов ое отв ерстие,
м етратерм ).	При	в изу альном	исслед ов ании		св ежих	препаратов	хорош о
различим ы	красно-коричнев ы е б оков ы е поля и желтая серед ина						тела. В

перед ней частитела нару жны епокров ы в оору жены м елким иш ипикам и.

Рис. 7. Fasciola hepatica. А –Пищ ев арительнаясистем а: 1 –рот, 2 - глотка, 3 –пищ ев од , 4 – глав наяв етв ь киш ечника, 5 – брю ш наяприсоска. Б – В ы д елительнаясистем а: 1 – глав ны й ств олв ы д елительной систем ы , 2 –боков ы еканалы , 3- в ы д елительноеотверстие.

	18
Изучение а на т омии F. hepatica на т от а льны хпрепа ра т а х
1. Пищ ев арительнаясистем а (рис. 7, А ).
Н ачинаетсяротов ой присоской , ограничив аю щ ей ротов у ю полость, д алее
след у ю тпред глотка,	за ней в еретенов ид наяглотка, им ею щ аяу зкий просв ети
м у ску листы е стенки.	Больш аячасть глотки занята рад иальны м и в олокнам и.

Пред глотка иглотка ф у нкциониру ю тв качеств еглотательного ив сасы в аю щ его пищ у аппарата. За глоткой ид еткороткий пищ ев од , разд в аив аю щ ий сявперед и от брю ш ной присоски на д в е глав ны е в етв и киш ечника. О т глав ны х в етв ей киш ечника к периф ерии отход ят16-17 б оков ы х отв етв лений , которы е в св ою

очеред ь разв етв ляю тся и образу ю т сложну ю			с больш ой пов ерхностью
пищ еварительну ю систем у .
	2. В ы д елительнаясистем а (рис. 7, Б).		главны й сред инны й ств ол
	Н а тотальны х препаратах	хорош о вид ен

в ы д елительной систем ы , которы й лежитм ежд у глав ны м и в етв ям и киш ечника. О т него отход ят в больш ом количеств е отростки, в етв ящ иеся и анастом озиру ю щ ие д ру гсд ру гом . О бразу етсясеть в ы д елительны х сосу д ов . К

периф ерии отэтой сети отход яттончай ш ие в ы д елительны е канальцы .										В перед
от главного		в ы д елительного			ств ола отход ят четы ре боков ы х					канала.
В ы д елительноеотв ерстиерасположено в зад ней частитела на сам ом конце.
	3. Н ерв наясистем а.					систем ы у д аетсярассм отреть на перед нем
	Н екоторы е элем енты нерв ной
конце тела.		Зд есь	им ею тся д в а			больш их		окологлоточны х ганглиозны х
скопления, соед иняю щ ихсяд ру г с д ру гом							короткой		толстой над глоточной и
тонкой под глоточной ком иссу рам и.						В резу льтате образу етсяокологлоточное
нерв ное кольцо. О тганглиозны х скоплений							отход ятчеты репары ств олов : од на
пара ид ет в перед			к ротов ой		присоске,		три	пары	след у ю т назад .	Сред и

послед них од на пара м ощ ны х основ ны х брю ш ны х стволов тянетсяв д оль в сего

тела в близикожно-м у ску льного м еш ка.
	4. Полов аясистем а (рис. 8).			сем енника пред став ляю т собой
	М уж ска я полов а	я сист ема . Д в а
тру бчаты е сильно разв етвленны е железы ,				ф орм иру ю щ ие 3-4 глав ны е в етв и,
которы е в пад аю т в сем япров од ы .			Разв етв ленияобоих сем енников заним аю т
в сю сред ню ю часть паразита. В			области б рю ш ной присоски сем япров од ы

слив аю тся и в ход ят в ну трь су м ки цирру са, гд е образу ется расш ирение – сем енной пу зы рек, наполненны й зрелой сперм ой . В перед и сем енной пу зы рек су жаетсяипереход итв сем яизв ергательны й канал, в начальны й отд елкоторого в пад аю тм ногочисленны е простатические железы . К онец сем яизв ергательного канала окру жен м у ску лату рой и образу етцирру с. Н а его конце располагается м у жскоеполов оеотв ерстиеиприв в ерну том состояниицирру са откры в аетсяв полов у ю клоаку . В ы в орачив ание цирру са происход итв резу льтате сокращ ения м у ску лату ры стенок его м еш ка.

Женска яполов а я сист ема . Т ру бчаты й яичник расположен в перед ней

трети тела, позад и брю ш ной	присоски. О тяичника к м ед иальной	линии тела
отход ит яй цев од , в концев ой	у часток которого в пад аетнепарны й	желточны й

		19
проток	и	м ногочисленны е скорлупов ы е	железы ,	которы е
образу ю т ш арообразное скопление – тельце М елиса.			После	в пад ения
скорлупов ы х желез

Рис. 8.	Fasciola hepatica. Полов аясистем а:	1 - полов	ое отв ерстие, 2 –
в ы в од ящ ий	канал м атки, 3 –цирру с, 4 - сем енной	пу зы рь, 5	–канал м атки, 6 –

яичник, 7 –яй цев од , 8 –желточны й резерв у ар, 9 –сем япров од , 10 –сем енники, 11 –м атка сяй цам и, 12,13 –желточны епротоки(по Н атали).

		20
яй цев од приним ает короткий	тонкий Лау реров канал		и	расш иряется,
прев ращ аясь в м атку . Послед няя,		изв ив аясь, ид ет в перед ,	под ход ит к су м ке
цирру са и откры в аетсяряд ом	с	м у жским полов ы м отв ерстием		в полов у ю

клоаку . У в зрослого черв ям атка наполнена зрелы м и сложны м и яй цам и. Я й ца им ею т ов альну ю ф орм у . Я й цев аяскорлу па толстая, д в у хконту рная, св етло коричнев ого цв ета, у толщ еннаяна од ном из полю сов . Н а против оположном полю се в ид на м аленькаякры ш ечка с зазу б ренны м и краям и. Разм еры яиц: д лина – 0.13-0.15 м м , д иам етр – 0.07-0.09 м м . У F. hepatica сильно разв иты желточники. И х ф оллику лы заним аю тв сю толщ у паренхим ы боков ы х полей по в сей д лине тела. О тход ящ ие от ф оллику лов желточны е канальцы в пад аю т в глав ны епрод ольны ежелточны епротоки, заним аю щ иев ентральноеположение,

которы е слив аю тсяв м есте и образу ю т желточны й

резерв у ар.

О т послед него

ид еткороткий непарны й проток исоед иняетсясяй цев од ом .

Изучение ст

роенияF. hepatica на поперечны хсреза х

Н а поперечны х срезах через сред ню ю

часть тела трем атод ы различаю тся

след у ю щ ие стру кту ры . Пов ерхность тела покры та погру женны м

эпителием ,

которы й

в

специальной

литературе

опред еляется как «тегу м ент» . В

нем

располагаю тсяку тику лярны е ш ипики.

Под

нару жной

пластинкой

тегу м ента

залегаю т базальнаям ем брана и кожная м у ску лату ра.

В ну три среза в ид ны

паренхим атозны е клетки полигональной

ф орм ы

с отросткам и, заполняю щ ие

пром ежу тким ежд у отд ельны м иорганам и.

После

рассм отрения в целом

архитектоники

тела

ф асциолы

на

поперечном

срезе присту паю т к изу чению серии поперечны х

срезов и

исслед ов анияна них отд ельны х систем

органов .

Н а срезах, сд еланны х через

перед ний

конец тела,

в ид на ротов аяприсоска.

В

толщ е ее стенки зам етны

рад иальны е в олокна,

к

в ну треннем у слою

которы х прилегает тонкий

слой

кольцев ы х м ы ш ц. Н а послед у ю щ их срезах в ид на глотка, больш аячасть стенки которой занята рад иальны м ив олокнам и. Н а след у ю щ их срезах в ид ен пищ ев од , которы й заним аетсред инное положение. Д алее пищ ев од разд в аив аетсяна д в е в етв и киш ечника, которы е им еетм ногочисленны е отв етв ления. В ентрально по

отнош ению к	в етв ям	киш ечника в ид на су м ка цирру са, им ею щ ая толсты е
м у ску листы е	стенки.	В ну три цирру са в ид ен просв ет сем яизв ергательного

канала и части ком плекса простатических желез. Н а этих же срезах м ожно най ти отв ерстие полов ой клоаки, к котором у под ход итконцев ой отд ел м атки. Н а послед у ю щ их срезах появляетсябрю ш наяприсоска, м атка (наполненная яй цам и), на периф ерии среза ед инично попад аю тсяжелточники. Н а срезах

д алее кзад и появ ляется отд ельны е в етв и яичника, по		краям су щ еств енно
в озрастает количеств о желточников .	Н а этом же у ров не (позад и брю ш ной
присоски) просм атрив аетсяотход ящ ий	отяичника яй цев од	и Лауреров канал в

в ид е тонкой изв итой тру б очки. Х од			Лау реров а кгш анала м ожно прослед ить д о
нару жной поры	на	спинной стороне. Н а след у ю щ их срезах появ ляю тся
отд ельны е ф рагм енты		сем енников ,	сначала перед него. Параллельно ид у т об а
ств ола сильно	в етв ящ егося киш ечника и на периф ерии желточники. Н а
д истальны х срезах в ид ны непарны й			отд елв ы д елительного пу зы ря, желточники
иств олы в етв ящ егосякиш ечника.