Тип Плоские черви. Класс Сосальщики

	31
полиэм брионией	и прив од ит к колоссальном у	у в еличению	числа
зарод ы ш ей , разв ив аю щ ихсяв м атеринской спороцисте.

Рис.14. Партеногенетические поколениятрем атод : 1, 2 – м атеринские спороцисты (1 –м еш ков ид ная, 2 –черв еобразная); 3 –д очерняяспороциста; 4, 5, 6 –ред ии (4 – м еш ков ид ная, 5 – слоком оторны м и в ы ростам и и коротким киш ечником (Fasciola hepatica), 6 – с локом оторны м и в ы ростам и и д линны м киш ечником ) (по Щ у льцу , Гв озд ев у , 1970).

В резу льтате разв итияиз зарод ы ш евы х ш аров в м атеринской				спороцисте
ф орм иру ю тся особ и в торого (д очернего) партеногенетического				поколения.
Зрелы е ф орм ы	разры в аю т тело м атеринской	спороцисты ,	и	д алее они
м игриру ю тв печень м оллю ска.
	Дочерние па рт еногенет ические поколения
Д очернее	партеногенетическое поколение	м ожет бы ть	пред став лено

д в у м ям орф о-биологическим и ф орм ам и: редия ми и спороцистами, которы е м ежд у собой различаю тсякак строением , так ибиологией .

Р едии характерны					32
				обы чно	д ля более прим итив ны х		трем атод		(сем .
Fasciolidae, Dicrocoeliidae, Echinostomatidae, Opisthorchidae, Paramphistomatidae
и д р.) (рис.		14). О ни им ею т вы тяну тое в д лину цилинд рическое тело,								на
пов ерхности		которого		неред ко	располагаю тся конические			локом оторны е
в ы росты .	Н а перед нем			конце тела ред ий		терм инально откры в аетсяротовое
отв ерстие.	Чу ть		позад и су бтерм инально			располагается род ильная пора				–
небольш ое отв ерстие, служащ ее д ляв ы ход а отрожд аем ы х							особей . У		ред ий
им еется пищ ев арительная систем а, состоящ ая из глотки,								пищ евод а		и
м еш ков ид ного			киш ечника. И м еется протонеф рид иальная					в ы д елительная

систем а ижелезисты й аппарат. Ред иипитаю тсяактив но, пожираятканипечени

м оллю ска. О снов ной объем			тела ред ий	заним ает зарод ы ш ев ая полость,			в
которой	протекаю т послед ов ательны е этапы развития особей					след у ю щ его
поколения.
Разм ножение		ред ий	осу щ еств ляется партеногенетическим			пу тем .	В
зад ней	части ред ий	наход итсянебольш ой		ком пактны й	яичник, ф орм иру ю щ ий
зарод ы ш ев ы е клетки, которы е д аю тначало эм брионам					след у ю щ его поколения
– д очерним ред иям		или церкариям . О бы чно прод у ктив ность ред ий не очень
в елика, од нов рем енно в ней			м огу т наход иться2-3 д очерние ред ии или 6-10
сф орм иров анны х церкарий .			К ак прав ило, в начале		разв ив ается несколько

поколений ред ий , послеэтого ред ииначинаю тотрожд ать церкарий . За су ткииз

зараженного	м оллю ска в ы ход ит в	в од у несколько д есятков , реже сотен
церкарий . Прод олжительность жизни од ной			ред ии об ы чно не прев ы ш ает2-2.5
м есяцев .
Д очерние спороцисты характерны			д ля б олее прод вину ты х в
эв олю ционном	плане гру пп трем атод	(сем . Alariidae, Stregeididae, Plagiorchidae

и д р.) (рис. 14). Д очерние спороцисты –поколение гом ологичное ред иям . О ни

рассм атрив аю тсякак			нед оразв иты е ред ии,			которы е приобрели способность
разм ножаться ещ е не б у д у чи д о конца						сф орм иров анны м и (Гинецинская,
Д об ров ольский , 1978). Д очерниеспороцисты отличаю тсяотред ий									значительно
больш ей	простотой	строения. Локом оторны е вы росты отсу тств у ю т, род ильная
пора, если им еется,			располагается терм инально.				Пищ ев арительная систем а
полностью ред у циру ется, а железисты й					аппарат по			срав нению	с ред иям и
в торично	у прощ ен.		Ф орм а	д очерних		спороцист		м ожет бы ть сам ой
разнообразной : м еш ков ид ной , черв еобразной , нитев ид ной , кру глой									ит.д .
Д очерние спороцисты в				м олод ом в озрасте бы в аю т под в ижны и им ею т
хорош о	разв иты й	кожно-м у ску льны й			м еш ок.		С	в озрастом	спороцисты
станов ятсям енее актив ны м и,				а некоторы е и в ов се у трачив аю т под в ижность,

б у кв ально в растаяв тканипеченим оллю ска, котору ю онипронизы в аю тв о в сех направ лениях.

В отличие от м атеринских спороцист д очерние спороцисты им ею т на перед нем концетела небольш ое отв ерстие –«род ильну ю пору » , через котору ю

в ы ход ят нару жу отрожд аем ы е спороцистой		особ и след у ю щ его поколения.
Д очерние	спороцисты способны отрожд ать	как под обны х себ е д очерних
спороцист,	так и церкарий . Д анны й процесс назы в аетсяполиэм брионией и

прив од итк колоссальном у у в еличению числа зарод ы ш ей . Под считано, что из

				33
од ного	зараженного	м оллю ска		в	течение су ток м огу тв ы ход ить д есятки
ты сяч	церкарий . Н априм ер,		м оллю ск		Littorina littorea,	зараженны й од ним
м ирацид ием Cryptocotyle lingua, за				7	лет наблю д ений	в ы д елил несколько
м иллионов церкариев (Ш		у льц, Гв озд ев , 1970).
		Гермафродитноепоколение
	Личиночны е ст а дии герма фродит ногопоколения
В	ход е онтогенеза		особей	герм аф род итного поколения трем атод

см еняю тсянесколько послед ов ательны х стад ий , кажд аяиз которы х приу рочена к опред еленной сред еобитания.

Ц еркарий

(рис. 15). М

орф огенез

этой

перв ой

личиночной

стад ии

герм аф род итного

поколения протекает в

зарод ы ш ев ой

полости

д очерней

партениты и м ожет зав ерш атьсяу же в о в рем яее м играции по телу

перв ого

пром ежу точного

хозяина.

По

в ы ход у из м оллю ска зрелы й

церкарий

в ед ет

актив ны й образ жизни в о в неш ней сред е, как

прав ило,

в од ной .

В неш не он

напом инаетм икроскопического голов астика,

им еетов альное в ы тяну той

ф орм ы

тело и хв остов ой

прид аток (хв ост). Разм еры

тела колеблю тсяот0.1 д о 0.8 м м .

Х в остснабжен хорош о развитой м у ску лату рой .

Строение хв оста в арьирует у

личинок

различны х

в ид ов

трем атод .

О н

м ожет

им еть

в илообразну ю ,

плав ников ообразну ю , б у лав ообразну ю и д ру гие ф орм ы ,

в т.ч. на хвосте м огу т

наход итьсяразнообразны е прид атки (рис. 15,

20). У некоторы х в ид ов хвост

м ожетбы ть сильно у короченны м или в ов се отсу тств ов ать. Под обное строение

хв оста

обеспечив ает

церкариям

разнооб разны е

локом оторны е ф у нкции:

плав аниеипарениев толщ ев од ы , закреплениеиползаниепо су бстрату ид р.

У церкариев у же сф орм иров аны сход ны е см аритам и органы : присоски,

пищ еварительная систем а,

органы

в ы д еления (от м арит отличаю тся лиш ь

м еньш им

числом

м ерцательны х клеток),

хорош о

разв ита нерв ная систем а.

О рганы

чу в ств

пред став лены

м ногочисленны м и

сенсиллам и.

Н аибольш ее

число сенсилл сосред оточено

на

перед нем

конце тела, гд е располагается

м озгов ой

ганглий . У м ногих в ид ов им ею тсяглаза,

которы е топограф ически и

ф у нкционально св язаны см озгов ы м

ганглием

(рис. 15).

В

теле

церкариев

наход ятся м ногочисленны е

железисты е

клетки,

в ы полняю щ ие различны е ф у нкции. В ы яв лены

три основны х

типа

желез:

цистогенны е,

слизисты е

и

железы

проникнов ения.

У

личинок,

инцистиру ю щ ихсяв о в неш ней

сред е, хорош о разв иты

цистогенны е железы ,

которы е располагаю тсяв сам ы х пов ерхностны х слоях паренхим ы . Секретэтих желез ид ет на построение толстой оболочки цисты при инцистиров ании след у ю щ ей стад ии разв ития(ад олескария). Слизисты е железы располагаю тся в д оль сред ней линии тела. И х секрет оку ты в ает тело церкарияи, с од ной стороны , защ ищ ает личинку от в ред ного в озд ей ств ия пищ ев арительны х ф ерм ентов м оллю ска-хозяина, сд ру гой –способств у етприкреплению церкария к телу в торого пром ежу точного хозяина. У тех церкариев , которы е актив но в нед ряю тсяв тело в торого пром ежу точного хозяина и инцистиру ю тсяв нем ,

хорош о развиты железы проникнов ения. К ак	прав ило, эти железы
располагаю тся в окру г б рю ш ной присоски, и их	протоки откры в аю тся на

			34
перед нем	конце тела.	С	пом ощ ью	в ы д еляем ого им и		секрета церкарии
легко в нед ряю тсячерез покров ны етканижив отны х-хозяев .
В ы ш ед ш ие из м оллю ска церкарии не питаю тся. О ни жив у т за счет
запасов	гликогена, которы й		накапливаетсяв		их теле в	процессе разв ития.
О собенно м ного гликогена сосред оточено в					хв осте, что св язано с актив ной
локом оторной ф у нкцией		этого органа. В		сред нем церкарии жив у т24-48 часов .
Личинкине«су м ев ш ие» най тихозяина элим иниру ю тся.

Рис. 15. Различны е типы церкариев трем атод : 1 –од ноприсосковы е, 2 – зад неприсосковы е, 3 – плав ников о-гребенчаты е (Opisthorchis felineus), 4 – нев оору женны е(Fasciola hepatica), 5 –б улав охв осты е, 6 –эхиностом атид ны е, 7

–м еш кохв осты е, 8 –котилю рны е, 9 –в илохв осты е, 10 –короткохв осты е, 11 – бесхв осты е, 12 –стилетны е, 13 –щ етинкохв осты е(по Ш у льцу , Гв озд ев у , 1970).

					35
Н а д анном			этапе разв итияоснов ны е биологические ф у нкции церкариев
направ лены		на	актив ны й	поиск соотв етств у ю щ его «су б страта»				(су бстраты
в неш ней	сред ы		или тело в торого пром ежу точного хозяина) и послед у ю щ у ю
цистогонию		(инцистиров ание на су б страте или в теле хозяина). В						резу льтате
этих	биологических			«соб ы тий »	ф орм иру ется		след у ю щ ая		стад ия
герм аф род итного поколения. Ц еркарииоблад аю тш ироким набором								ад аптаций ,
направ ленны х на у спеш ны й поиск су бстрата.						В ажну ю	роль в этом процессе
играю т таксисы			(ф ото-,	гео- и хем отаксисы ),		благод арякоторы м		церкарии
наход ят		необход им ы й		су б страт.	Н априм ер,		описторхид ны е		(сем .
Opisthorchidae) церкарии парят в толщ е в од ы						в в ид е скоплений (облаков ) и
«жд у т» появ ленияв торого пром ежу точного хозяина –карпов ы х ры б . В									слу чае

появ ленияхозяина церкарии атаку ю т ры б у , закрепляю тсяна пов ерхности ее

тела, отбрасы в аю т хв ост, а затем проникаю т при пом ощ и секрета желез

проникнов ения в м ы ш	ечну ю ткань.	Т акже д остаточно в ы раженны м
хем отаксисом облад аю т	пред став ители	сем . Stregiidae, церкарии которы х

в нед ряю тсяв тело пияв ок опред еленного в ид а, реагиру яна в ы д еляем у ю им и слизь. След у ю щ аяф аза в биологиицеркариев опред еляетсякак цистогония, т.е.

процесс прев ращ ения церкария			в	непод вижну ю		инцистиров анну ю
(заклю ченну ю	в цисту ) личинку снару жи илив ну три «су б страта» . В ы д еляю тся
три основ ны е ф орм ы проявления цистогонии. 1. У						некоторы х трем атод
церкарии не покид аю т м оллю ска, а в нем				же и инцистиру ю тся.			По су ти,	эти
особи м оллю сков		прев ращ аю тся в о в торого			пром ежу точного		хозяина.	2.
Ц еркарииинцистиру ю тсяна су б страте в в од ной					сред е: непосред ств енно в в од е
(как прав ило,	на	пов ерхностной	пленке),		на растениях, на раков инах

м оллю сков , на панцире ракооб разны х и т.д . 3. Ц еркарии инцистиру ю тсяпосле

проникнов енияв организм	в торого пром ежу точного хозяина.
В процессе цистогонии церкарии од ев аю тся плотной		м ногослой ной
оболочкой (цистой ) за	счет секрета цистогенны х желез.	Биологическое

значение цист св од итсяк защ ите личинки от неблагоприятны х в озд ей ств ий в неш ней сред ы илиим м у нологических реакций хозяина. Личинка, заклю ченная

в цисту , прев ращ аетсяв след у ю щ у ю ф азу разв ития–м етацеркарий .
М	етацеркарий (рис. 16, 20). Д аннаяф аза в озникла послед ней в ход е
эв олю ции жизненны х циклов				трем атод . Э то обстоятельств о, как				считаю т
сов рем енны е исслед ов атели,				и опред елило		то	у д ив ительное м ногообразие
м етацеркарий , которое			обнару жив ается в			различны х гру ппах		трем атод
(Галактионов , Д обров ольский , 1998).
В	жизненны х	циклах ряд а трем атод				(сем . Fasciolidae, Notocotylidae,
Echinostomatidae и		д р.)	прису тств у ет		ф аза		адолескария , т.е.	личинки,
инцистиру ю щ ей сяв о в неш ней				сред е (рис. 16). В			процессе инцистиров анияна
су б страте церкарий		отбрасы в ает хв ост,			а из тегу м ента излив аетсянару жу
цистогенны й секрет.		Ц исты ад олескарий ,			как прав ило, м ногослой ны ,			облад аю т

больш ой м еханической прочностью , непроницаем ы д ляв од ы ираств оренны х в ней хим ических вещ еств . О тличительны м и особенностям и ад олескария (в срав нении сцеркарием ) яв ляетсяотсу тств ие хв оста и цистогенны х желез. Э то

	36
св обод ная покоящ аяся	стад ия, прод олжительность жизни которой
об у слов лена запасам игликогена.
В более прод в ину ты х в	эв олю ционном плане группах трем атод (это

огром ное число трем атод , в клю чаясем . Dicrocoeliidae, Plagiorchidae, Alariidae,

Stregiidae и д р.) в жизненном цикле появ ляетсяв торой пром ежу точны й хозяин
(рис. 19, 20). В	м ом ент в нед рения в		пром ежу точного		хозяина церкарий
отбрасы в ает хв ост и,		д обрав ш ись д о	м еста	обы чной	св оей	локализации
(м ы ш цы , полость тела,		под кожнаяклетчатка,		глаза и т.д .), инцистиру ется,
прев ращ аясь в метацеркария . Ц иста (в			отличие от ад олескариев ) в той				или
иной степени ред у циру етсяи станов итсяболее тонкостенной ,						состоит,	как
прав ило, из 2-х	слоев	(рис. 16). В ну три цисты м етацеркарий				претерпев ает

разв итие (м орф огенез), в его паренхим е отклад ы в аю тсязапасы гликогена.					В о
в рем я м орф огенеза м етацеркарии		расту т,	у в еличив аю тся значительно		в
разм ерах. Э том у процессу пред ш еств у ет			резорб ция некоторы х органов ,
характерны х	д ля церкариев . У	м етацеркариев		у в еличив ается число
м ерцательны х	клеток, ф орм иру ю тся новы е		железы ,	разв ив аю тся полов ы е

железы , иногд а появ ляетсяд аже су м ка цирру са и зачаток м атки.				В частности,
м етацеркарии трем атод	отр. Stregiidida	претерпев аю т настоящ ий		м етам орф оз,
напом инаю щ ий полны й	м етам орф оз	насеком ы х.	У таких в ид ов сначала
разру ш аю тся в се органы , прису щ ие		церкариям ,	после чего	происход ит

ф орм иров аниенов ы х органов , свой ств енны х м етацеркариям .

а б

Рис. 16. М етацеркарии: а – Opisthorshis felineus, инцистиров анны й в м ы ш цах карповы х ры б (из Ш у льца, Гв озд ев а, 1970); б –Strigea sphaerula, из тканим оллю ска, снабженнаятолстой капсу лой (по Гинецинской , 1968).

37

След уетотм етить, что разв ив аю щ ий сям етацеркарий питаетсяизвне, т.е.

из тканей жив отного-хозяина. Т ак же у станов лено,			что нару жны е оболочки
в окру г инцистиров анны х	личинок	образу ю тся	тканям и хозяина, т.е.
ф орм иру етсякапсу ла. След ов ательно,		в организм е пром ежу точного хозяина
циста с м етацеркарием	пом ещ ается в ну три капсу лы . После зав ерш ения

м орф огенеза м етацеркарии станов ятсяинв азионны м и и способны заражать

деф инитив ного хозяина.

Унекоторы х гру пп трем атод , а это пред став ители отр. Stregiidida (род ы

Alaria и Strigea), в ход е онтогенеза особ ей	герм аф род итного поколения
появ ляю тсяд ополнительны еэтапы . В жизненны	й циклм ежд у ф азам ицеркарий

и м етацеркарий в клинив аетсяд ополнительнаяф аза разв ития–мезоцеркарий. Х озяин, в котором ф орм иру етсям езоцеркарий , назы в ается«в став очны м » , и он

в страив ается соотв етств енно м ежд у перв ы м и в торы м	пром ежу точны м и
хозяев ам и(рис. 19, 20). В качеств ев став очного хозяина у этой	гру ппы трем атод

зарегистриров аны бесхв осты еам ф ибии.

М езоцеркарий лиш ен хв оста, которы й отбрасы в аетсяпри в нед рении, и значительно у в еличив аетсяв разм ерах по срав нению сцеркарием (Су д ариков , 1984). В то же в рем яв оору жение, пищ ев арительнаясистем а, полов ой зачаток

м езоцеркарияостаю тсятаким и же, как у		церкария.		Сохраняю тсяи железы
проникнов ения, объем	которы х сильно в озрастает. М		езоцеркарий неинв азионен
д ля окончательного	хозяина и д олжен	прой ти	в	св оем разв итии ф азу

м етацеркария, которая характеризу ется д иам етрально против оположны м и

м орф огенетическим и тенд енциям и.		Появ ление в жизненном цикле трем атод
м езоцеркариякак сам остоятельной		личинки и переход	от триксенного типа
разв ития к	тетраксенном у – яв ление прогрессив ное.		О но способств ов ало
у креплению	св язи трем атод , разв ив аю щ ихсясу частием		в од ны х организм ов , с

назем ны м и животны м и, не им ею щ их прочны х экологических св язей св од ной сред ой .

Жизненныециклы трематод

Как след у етиз пред ы д у щ его разд ела, д лятрем атод характерны сложны е

жизненны е циклы ,	св язанны е с черед ов анием		поколений и см еной хозяев
(рис.1). Черед ов ание поколений		(герм аф род итного и партеногенетического) в
жизненны х циклах	трем атод	опред еляется как		гетерогония. В	некоторы х
ру ков од ств ах д о сих пор партеногенетическое				разм ножение	неправ ильно
считаетсябесполы м	и отсю д а за жизненны м		циклом трем атод		неправ ильно

признаетсям етагенез (т.е. черед ов ание полов ого и бесполого поколений ), что несоотв етств у етд ей ств ительности.

Полны й и наиболее сложны й цикл разв итиятрем атод происход				ит при
у частии трех	хозяев :	окончательного (дефинитивного)	и	д в ух
пром ежу точны х	(перв ого	и в торого). П ервым промеж уточным	хозяином

в сегд а слу жит м оллю ск. В торым промеж уточным хозяином м огу т яв ляться различны е беспозв оночны е (м оллю ски, полихеты , ракообразны е, насеком ы е) и

позвоночны е (ры бы , ам ф иб ии, рептилии, птицы , м лекопитаю щ ие).	В
реализацию жизненного цикла у небольш ой группы трем атод м ежд у перв ы м	и

	38		вставочные
в торы м	пром ежу точны м и хозяев ам и м огу т	в клинив аться
х озя ева	(вы сш ие и низш ие позв оночны е	жив отны е). В	некоторы х,

экологическид етерм иниров анны х, слу чаях в жизненны й циклотд ельны х групп трем атод м огу тв клю чатьсярезервуарныех озя ева. Резерв у арны м и хозяев ам и

опред еляю т таких жив отны х, которы е, облад аяв озм ожностью						накаплив ать в
себ е инв азионны х		личинок гельм инта,	способств у ю т			перед аче их
д еф инитив ном у хозяину . О д нако резерв у арны е					хозяев а	не	яв ляю тся
обязательны м	зв еном	в ход е жизненного цикла. О собенно часто резерв у арны е
хозяев а как	экологически д етерм иниров анное зв ено				отм ечаетсяв		систем ах
хищ ник-жертв а.
Н иже привод им		описание жизненны х	трех	в ид ов трем атод ,			которы е
яв ляю тсянаиболее характерны м и. Э то – Fasciola				hepatica (сем . Fasciolidae),

Dicrocoelium lanceatum (сем . Dicrocoeliidae), Alaria alata (сем . Alariidae),

которы е ш ироко распространены в Ц ентральном	Чернозем ье, паразитиру яу
различны х в ид ов д иких ид ом аш них м лекопитаю щ	их.

Жизненныйциклистадииразвития Fasciola hepatica

Жизненны й цикл печеночного сосальщ ика (рис. 17) протекаетсу частием

од ного

пром ежу точного

хозяина и

опред еляется

как д иксенны й

(д в у ххозяинны й ).

Д анная ф орм а

жизненного

цикла

рассм атрив ается,

с

ф илогенетической

точки

зрения,

как

перв ичная,

прим итив ная.

О б щ ей

архаичной

особенностью

этих

трем атод

с под обны м

д иксенны м

циклом

яв ляется

их

ред иоид ность.

Э то

означает,

что

прод у циров ание

партеногенетических стад ий

в м оллю ске происход ит без ограничениячисла

генераций , ины м и слов ам и,

ред иине только способны отрожд ать церкарий ,

но

ипрод у циров ать себ епод обны х (Галактионов , Д об ровольский , 1998).

Полов озрелы е ф асциолы ,

наход ящ иеся в

желчны х

протоках

печени

д еф инитив ного хозяина,

отклад ы в аю т яй ца, которы е в м есте с ф екалиям и

в ы в од ятсянару жу . Д ляд альней ш его разв итияони д олжны

попасть в

в од у . В

в од епроисход итэм б риональноеразв итие, прод олжаю щ еесяв летний период от 2 д о 6 нед ель. В течениеэтого в рем енив яй цеф орм иру етсям ирацид ий . Зрелы й м ирацид ий вы ход итиз яй ца в в од у иактив но проникаетв тело пром ежу точного хозяина – м оллю ска, в качеств е которого зарегистриров ан м алы й пру д ов ик (Galba truncatula). Прод олжительность жизним ирацид ияв в од еограничена 36-

40 часам и. Проникш ие в м оллю ска м ирацид ии попад аю т в					его в ну тренние
органы , чащ е печень, ипрев ращ аю тсяв м атеринску ю спороцисту . Затем							в теле
спороцисты	ф орм иру ю тся д очерние ред ии (в			течение 8-10	д ней ),		в ну три
которы х д алее (в		течение	20-24 д ней ) образу ю тся хв остаты е			церкарии.
Послед ние покид аю т ред ию			через род ильну ю	пору и в ы ход ят в		в од у .		Т ак
у станов лено,	что	потом ств о	од ного м ирацид ия ф асциолы		за 70-77			д ней

разв итияд остигаетсв ы ш е600 церкариев . В в од ецеркариисв обод но плав аю т, а затем инцистиру ю тсяна в од ной растительности или на пов ерхности в од ы , прев ращ аясь в ад олескариев . Заражение д еф инитив ного хозяина происход ит при заглаты в ании ад олескариев , которы е в пищ ев арительном тракте окончательного хозяина осв обожд аю тсяот окру жаю щ их личинку оболочек и проникаю тв желчны е протоки печени, гд е постепенно разв ив аю тся, проход яи

39

ф азу м етацеркария, д о полов озрелой стад ии – м ариты . У станов лено, что период м аритогонии (ф орм иров ание в зрослы х особ ей ) исчисляетсяв сред нем 3-4 м есяцам и. О блигатны м и д еф инитив ны м и хозяев ам и ф асциол яв ляю тся д икие и д ом аш ние копы тны е жив отны е, отм ечены слу чаи зараженияэтим и

паразитам и	челов ека. При	в ы сокой интенсив ности заражения м аритам и
ф асциол у	жив отны х-хозяев	м ожет в озникать серьезнаяпатология, и д аже

наблю д алась гиб ель жив отны х. Т рем атод ы регистриру ю тсяв Ц ентральном Чернозем ьев перв у ю очеред ь у д ом аш них пастбищ ны х жив отны х.

Рис. 17. Ж изненны й циклFasciola hepatica (по Скряб ину , 1948)

40

Ж изненныйциклистадииразвития Dicrocoelium lanceatum

Ж изненны й цикл ланцетовид ной д в у у стки не св язан с в од ной сред ой (рис. 18), протекаетсу частием д в у х пром ежу точны х хозяев иопред еляетсякак

триксенны й	(треххозяинны й ).	Д анная ф орм а	жизненного	цикла
рассм атрив ается, с ф илогенетической точки зрения,			как более прод в ину тая.
О бщ ей особ енностью этих трем атод		спод обны м триксенны м циклом		яв ляется

их спороцистоид ность. Э то означает, что прод у циров аниепартеногенетических стад ий в м оллю ске происход итб ез ограничениячисла генераций –спороцисты нетолько способ ны отрожд ать церкарий , но ипрод у циров ать себ епод обны х.

Рис. 18. Ж изненны й циклDicrocoelium lanceatum (по О д енингу )