Тип Плоские черви. Класс Сосальщики

21

Ла нцет

ов идна ядв ууст

ка

–

Dicrocoelium lanceatum (Rud., 1803)

Stiles et Hassal, 1896

Систем атическоеположение: сем ей ств о Dicrocoeliidae, отряд Fasciolida.

б ольш ого числа хозяев

(парнокопы тны х,

D. lanceatum паразитиру ет у

непарнокопы тны х,

гры зу нов ,

зай цеоб разны х, хищ ников ,

прим атов ),

чащ е

регистриру етсяу д ом аш них и д иких копы тны х жив отны х,

отм ечены

слу чаи

заражения челов ека.

Т рем атод ы

ш ироко

распространены

в

природ е и

обнару жены у д еф инитив ны х хозяев в о в сех зонах зем ного ш ара.

Паразиты локализу ю тсяв

желчны х протоках печени.

Т ело у площ ено в

д орсо-в ентральном

направ лении и им еет ланцетов ид ну ю

ф орм у .

Разм еры :

д лина – 5-12 м м ,

м аксим альнаяш ирина (позад и серед ины

тела)

– 1-1.5

м м .

Брю ш ная присоска сближена с ротов ой

и лежит в

перед ней

трети тела.

Расстояние м ежд у

присоскам и около 2

м м . Полов ы е железы

расположены в

перед ней трети тела.

Сильно изв итаям атка заним аетостальное пространств о

позад ияичника, желточникиразв иты слаб о (рис. 9).

Изучение а на т

омии D. lanceatum на

т от

а льны хпрепа ра т

а х

1. Пищ ев арительнаясистем а (рис. 9).

Ротоваяприсоска расположена

су бтерм инально (д иам етр 0.3-0.4 м м ). За

ней

след у ет кру глы й

ф аринкс. Пищ ев од

тонкий ,

прим ерно в

2 раза д линнее

ф аринкса. В

сред ней

части расстояниям ежд у ротов ой

и брю ш ной

присоскам и

от пищ ев од а отход ят д в е киш ечны е тру б ки.

О ни слабо изв илисты е, тяну тся

параллельно

в б оков ы х

полях

м ариты

и заканчив аю тся приблизительно в

зад ней четв ертиеетела. К иш ечны етру б кислегка нерав ны по д лине.

2. В ы д елительнаясистем а.

Состоит из тру б чатого пу

зы ря, д остигаю щ его сперед и у ров няяичника.

Н а перед нем

концепу зы рь разд в оен на д в а протока, которы еразд еляю тсяна 24

в еточки (по

12

с кажд ой

стороны )

с терм инальны м и

(м ерцательны м и)

органам и. Н ару жу пу зы рь откры в аетсятерм инальной экскреторной порой .

3. Н ерв наясистем а.

Н а тотальны х препаратах нерв ну ю систем у рассм отреть почтинеу д ается.

По

результатам

специальны х

исслед ов аний

у м ариты

в ы яв лены

д в а

над глоточны х ганглиозны х

скопления и

три

пары

прод ольны х

нерв ны х

ств олов , св язанны х поперечны м иком иссу рам и.

4. Полов аясистем а (рис. 9).

Д в а окру глы х или со слегка изрезанны м и

М уж ска яполов а ясист ема .

краям и сем енника лежат позад и брю ш ной

присоски.

Перед ний

сем енник

расположен в непосред ств енной

близости от брю ш ной

присоски или д аже

несколько заход ит под

нее.

О т

сем енников

проксим ально отход ят

д в а

сем япров од а, слив аю щ иесяв перед ибрю ш ной

присоскииобразу ю щ ие изв итой

сем яизв ергательны й

канал.

Полов ое отв ерстие лежит в

области биф у ркации

киш ечника, приблизительно на серед ине расстояниям ежд у д в у м яприсоскам и.

Полов ая б у рса им еет колбов ид ну ю ф орм у и д оход ит д о серед ины			зоны
брю ш ной присоски.	В б у рсе пом ещ ается цирру с,	простатическая часть и
скру ченны й сем енной	пу зы рек. Ц ирру с–м у ску листы й	сов оку пительны й	орган

–способен в ы пячив атьсяиз тела нару жу .

22

Рис. 9. Строение м ариты

Dicrocoelium lanceatum: 1 –

ротов ая	присоска,		2	–
ф аринкс, 3		- пищ ев од , 4		–
в етв и	каш ечника,		5	–
брю ш ная присоска,			6	–
желточники,		7 –желточны й
проток,	8	–яичник,	9	–

сем енники, 10 –сем япров од , 11 – м атка, 12 – Лау реров канал, 13 –нару жное полов ое отв ерстие, 14 – б у рса цирру са, 15 – сем яприем ник (по К естнеру ).

Женска яполов а ясист ема . О кру глы й	яичник лежит на серед ине тела,
позад и зад него сем енника. Т ельце М елиса	располагается непосред ств енно

позад и яичника. К ороткий яй цев од ид етотяичника к небольш ом у м еш очку –

оотипу , в	которы й в пад аетбольш инств о протоков женской полов	ой	систем ы .
По бокам	тела лежат ком пактно грозд ев ид ны е желточники. Д	в а	протока

желточников сход ятсяпоперек к оотипу ив пад аю тв него. О отипсооб щ аетсяс

небольш им пу зы рьком	–сем яприем ником и скоротким Лау реров ы м каналом ,
которы й д ру гим св оим	концом откры ваетсянару жу на спинной	стороне тела
сосальщ ика. О отип окру жен м елким и скорлу пов ы м и железкам		и. О т оотипа

отход ит д линная изв итая м атка, которая сф орм иров ана из		д в у х в етв ей –
в осход ящ ей и нисход ящ ей ,	причем их петли пересекаю тся позад и гонад .
Сначала м атка ид ет назад	и д остигает зад него конца тела.	Д алее след у ет

23
в осход ящ аячасть м атки, котораяид ет в перед и	откры в ается ряд ом с
сов окупительны м органом в полов у ю клоаку .	В осход ящ ая часть м атки

наполнена оплод отв оренны м и и разв ив аю щ им ися яй цам и. Я й ца – тем нокоричнев ого (почтичерного) цв ета, снабжены толстой оболочкой скры ш ечкой на од ном из полю сов . Разм еры яиц: д лина –0.038-0.045 м м , д иам етр –0.022- 0.030 м м . Я й ца, наход ящ иеся в проксим альной части м атки, сод ержат сф орм иров анного м ирацид ия.

Алярия– Alaria alata Goeze, 1782

Систем атическоеположение: сем ей ств о Alariidae, отряд Stregeidida.

Х арактерной		отличительной чертой д анной		гру ппы трем атод (стрегиид )
яв ляетсяналичие у		их пред став ителей св оеобразного органа позад и брю ш ной
присоски,	несу щ его		железисто-ф иксаторну ю	ф у нкцию , назв анного К .И .
Скрябины м	«органом		Бранд еса» . Секреты желез органа приним аю ту частие в о

в некиш ечном пищ ев арении трем атод . Н аличие органа Бранд еса коррелиру етс сильны м разв итием так назы в аем ой в торичной или резерв ной экскреторной систем ы .

A. alata –ш ироко распространенны й паразитхищ ны х м лекопитаю щ их, в перв у ю очеред ь, - псов ы х. Н а территории России регистриру етсяпов сем естно. Т рем атод ы локализу ю тсяв тонком отд елекиш ечника д еф инитив ны х хозяев .

М орф ологически и ф у нкционально тело м ариты						разд елено относительно
неглу бокой перетяжкой		на перед ний (голов ной ) и зад ний					(хв остов ой ) отд елы
илисегм енты . Голов ной		сегм ентим еетф орм у бокала гру ш ев ид ны х очертаний .
Е го края зав ерну ты	на в ентральну ю			сторону . Стенки бокала снабжены
м у ску лату рой , что об еспечив ает сегм енту в ы соку ю						под в ижность. Сегм ент
ф у нкциониру ет как	м ощ наяприсоска,			в ну трь которой			глу боко	в тягив ается
слизистая киш ечника хозяина.			Н а перед нем ,		слегка су женном ,			крае этого
сегм ента располагается ротов ая присоска,					которая с б оков			ограничена
у ш ков ид ны м и в ы ростам и – «у ш кам и»				(рис.	10). Х в остов ой сегм ент им еет
цилинд рическу ю или окру глу ю			ф орм у . Брю ш наяприсоска кру пнее ротов ой , и
она располагаетсяв	перед ней		трети голов ного сегм ента. О рган Бранд еса –

прод олгов аты й сглу боким м ед ианны м желоб ом и располагаетсяв сегд а позад и

брю ш ной	присоски.	Ш ирина этого органа состав ляет прим ерно ½-⅔ д лины
перед него	сегм ента. В ы ем ка на перед нем		крае органа Бранд еса не в сегд а
бы в ает в ы ражена.		Репрод у ктив ны е органы	наход ятся в зад нем сегм енте

м ариты . Д лина м ариты –2.5-5.0 м м , м аксим альнаяш ирина (на уров несеред ины перед него сегм ента) –0.8-2.0 м м .

Изучение а на т омии A. alata на т от а льны хпрепа ра т а х

1. Пищ ев арительнаясистем а (рис. 10).

Ротоваяприсоска ф орм иру етротов ое отв ерстие и расположена на краю

бокала перед него сегм ента (д иам етр 0.08-0.14 м м ), с боков к ней		прилегаю т
у ш ков ид ны е в ы росты . За ней	след у етпреф аринкс, д алее м ы ш ечны й	ов оид ны й
ф аринкс. Пищ евод короткий ,	и почти сразу за ф аринксом разд еляетсяна д в а

тонких киш ечны х ств ола. Послед ние заканчив аю тсяслепо нед алеко отзад него конца тела. Д ляд анной гру ппы трем атод (отр. Stregeidida) характерно наличие

			24
органа Бранд еса, которы й , наряд у			с ф иксаторной , в ы полняет секреторну ю
ф у нкцию	и яв ляетсяорганом в некиш ечного пищ ев арения.					У A. alata орган
Бранд еса	пред став лен	д в у м я лопастям и,		разд еленны м и		щ елью .	Лопасти
защ ем ляю т в тяну ту ю		в полость	сегм ента	слизисту ю	киш ечника		хозяина,
обеспечив аяпрочну ю ф иксацию . В			основ ании лопастей		органа Бранд еса при

специальном окраш ив анииобнару жив аетсяком плекспротеолитических желез.

Гистохим ические		исслед ов ания показали				в ы сокий	у ров ень обм енны х
процессов	в железисты х клетках органа (Су д ариков , 1984). В тяну таяв ну трь
перед него	сегм ента слизистая киш ечника					хозяина	под в ергается лизису
железам и	органа	Бранд еса. Прод у кты			лизиса частично посту паю т в
пищ еварительну ю		систем у ,	но в	больш ей	м ере в сасы в аю тсячерез тегу м ент
лопастей	органа	Бранд еса.	Н а	это у казы в ает наличие м икров орсинок на

пов ерхностилопастей .

Рис. 10. Строением ариты Alaria alata: 1 –ротов аяприсоска, 2 –

ф аринкс,	3		–	брю ш ная
присоска,	4	–	у ш ков ид ны е
в ы росты ,	5	– киш ечник, 6 –
м атка с яй цам и,			7 – перед ний
сем енник, 8 –зад ний				сем енник,
9 – генитальны й			кону с,		10 –
полов ой	атриу м ,		11	–	орган

Бранд еса, 12 –желточники, 13 – яичник (ориг.).

	2. В ы д елительнаясистем а.			25
				м ерцательны х	клеток,	которы е
	Пред став лена	ком плексом
«организов аны » в четы ре кру пны х пу чка, в кажд ой полов ине (лев ой						и правой )
тела, гд е насчиты в аетсясв ы ш е 40				клеток. Э кскреторны й пу зы рь им еет Y-
образну ю ф орм у . О н откры в аетсянару жу терм инальной					экскреторной	порой на
зад нем концетела.

3. Н ерв наясистем а.

Н а тотальны х препаратах нерв ну ю систем у рассм отреть почтинеу д ается.

По полу ченны м ф рагм ентарны м д анны м м ожно пред полагать, что у м аритэтих
трем атод нерв наясистем а ортогонального типа строения.
	4. Полов аясистем а (рис. 10).				зад нем сегм енте
	М	уж ска я полов а я сист ема . Сем енники наход ятсяв
тела м ариты . О ни м ноголопастны е,				нерав ны е по в еличине и различны е по
ф орм е.		Перед ний асим м етричны й		сем енник м еньш е	по в еличине и

располагаетсяслев а отоси тела. Зад ний сем енник кру пнее, им еетнебольш у ю в ы резку на зад нем крае и заним ает почти в сю ш ирину зад него сегм ента. Сем япров од ы отход ятотв ентральной стороны сем енников ид алееслив аю тсяв непарны й сем яв ы носящ ий проток, которы й ряд ом см аткой ид етв направ лении

полов ого атриу м а. Д истальны й	у часток протока расш ирен иобразу етизв ив ы в
ф орм е клу б ка. Бу рса цирру са и цирру с отсу тств у ю т. Т ерм инальны й у часток
протока за сем енны м пу зы рьком	гом ологичен сем яизв ергательном у каналу . О н
откры в аетсясов м естно см аткой	в полов ой атриу м .
Женска яполов а ясист ема . О кру глы й яичник лежитна серед ине тела на
у ров не м ежсегм ентной границы . К раяяичника глад кие, и он по разм ерам

м еньш е сем енника. Я й цев од отход итотяичника сд орсальной стороны в в ид е тонкой тру бки. По ход у яй цев од а в него в пад аетнепарны й желточны й проток, позад и которого яй цев од расш иряетсяв оотип. Н а пу ти отяичника д о оотипа отход ит тонкий Лауреров канал, откры в аю щ ий ся на д орсальну ю сторону . Т ельцеМ елиса окру жаетоотипирасполагаетсям ежд у сем енникам и. О тоотипа берет начало м атка. Е е в осход ящ ий ств ол направ ляется к м ежсегм ентной границе, гд е д елаетпетлю , и в в ид е нисход ящ его ств ола ид етк зад нем у концу тела в ентральнее сем енников . Зд есь м атка слив ается с концев ы м отд елом сем яизв ергательного канала, которы й откры в аетсяв полость полов ого атриу м а. Я й ца ов альной ф орм ы , д лина – 0.09-0.12 м м , д иам етр – 0.062-0.081 м м . Ж елточникисильно разв иты исостоятиз м елких м ногочисленны х ф оллику лов .

О ни располагаю тсяв толщ е стенки перед него сегм ента и в			лопастях органа
Бранд еса и д оход ят почти д о у ров нябрю ш ной присоски.			Герм аф род итны й
канал,	об разов ав ш ий ся от слияния сем яизв ергательного		канала	и м атки,
откры в аетсяна в ерш ине небольш ой ш ирокой генитальной папиллы				(полов ого
сосочка), лежащ ей основ анием		на брю ш ной стенке полов ого атриу м а. Полов ой
атриу м	небольш ого разм ера,	его отв ерстие в ф орм е поперечной		щ ели или

эллипсаоткры в аетсясу бтерм инально.

И зучениеж изненных цикловистадийразвития трематод

О д ной из наиболее характерны х особ енностей класса Trematoda яв ляется у д ив ительное разнообразиеих жизненны х циклов . Э то прояв ляется, в о-перв ы х,

	26
в ш ироком спектре	разнообразны х м орф о-биологических	ад аптаций ,
которы е свой ств енны	различны м стад иям разв итиясосальщ иков ,	в ш ироком

наборе использу ем ы х им и жив отны х хозяев (б еспозв оночны х и позв оночны х), разнообразной биотопической (экосистем ной ) приу роченностью . В о-в торы х, в ход е эв олю ции затрагив алась «стру кту ра» жизненны х циклов трем атод , что проявлялось в изм енениичисла жив отны х-хозяев или в изм енении набора ф аз,

состав ляю щ их жизненны й цикл(Галактионов , Д обров ольский , 1998).
В	ход е реализации жизненного цикла трем атод ы использу ю т разное
число	жив отны х-хозяев . К настоящ ем у в рем ени изв естны д в а	основ ны х
в арианта протекания жизненны х циклов . Перв ы й в ариант –		д в у х- и

треххозяинны ециклы , соотв етств енно д и- итриксенны е, распространены очень ш ироко. Под обная стру кту ра жизненны х циклов характерна д ля основ ной м ассы в ид ов трем атод . В торой изв естны й в ариантжизненны х циклов –м оно- и тетраксенны е(од ноичеты реххозяинны е) в стречаю тсяред ко ихарактерны д ля очень специализиров анны х гру ппсосальщ иков .

Ж изненны й

цикл

организм а

– это часть онтогенеза от зиготы

д о

разм ножения. В

соотв етств ии с сов рем енны м и в згляд ам и схем а жизненного

цикла рецентны х трем атод

– это

черед ов ание нескольких

(м иним у м

д в у х)

сам остоятельны х

поколений , различаю щ ихся по способ у

разм ножения и

приуроченности

к

тем

или ины м

жив отны м -хозяевам .

В

м оллю сках

разв ив аю тся партеногенетические поколения (партениты ) – спороцисты

и

ред ии.

Партениты ,

как

прав ило,

пред став лены

не од ной ,

а нескольким и

генерациям и, которы е

см еняю т д ру г д ру га. Разв итие первого

поколения

партенит (м атеринской

спороцисты )

всегд а осущ еств ляетсяс м етам орф озом .

Д анны й

м етам орф оз претерпев аетсв обод ножив у щ аярасселительнаяличинка –

м ирацид ий ,

попад ая в

м оллю ска.

Н а след у ю щ ем

этапе жизненного

цикла

партениты

см еняю тся нескольким и

ф азам и герм аф род итного

поколения,

обитаю щ им и в пром ежу точны х хозяев ах или в о в неш ней

сред е. Зав ерш аю щ ей

ф азой

разв ития герм аф род итного

поколения яв ляется м арита, которая

паразитиру етв позв оночном

жив отном .

В

у д ив ительном

разнообразии

и

чрезв ы чай но

в ы сокой

сложности

жизненны х

циклов

трем атод

м ожно

у в ид еть

неку ю

ад аптив ну ю

«целесообразность» , котораясложилась в

ход е их эв олю ции.

По образном у

в ы ражению

м ногих исслед ов ателей

«жизненны й цикл трем атод

–это систем а

ад аптаций » . В этой св язису щ еств у етнесколько гипотез, объясняю щ их природ у жизненного цикла трем атод . Т .А . Гинецинской (1968, 1988) в св ое врем ябы л пров ед ен анализ этих гипотез, сред и которы х основ ны м и яв ляю тся: гипотеза

м етагенеза, гипотеза	гетерогонии, гипотеза пед огенеза и	гипотеза
полиэм брионииирастяну того м етам орф оза. Н аиболее обоснов анной		считается
гипотеза гетерогонии,	тщ ательно разработанная Т .А . Гинецинской , гд е

генератив ны е клеткипартенитрассм атрив аю тсякак партеногенетическиеяй ца, т.е. клетки, им ею щ иеполов оепроисхожд ение.

С тадииразвития трематод вх од ереализацииж изненных циклов С тадия я йца. О плод отворенны е яй ца, отклад ы в аем ы е м аритой ,

в ы в од ятсяиз организм а д еф инитив ного (окончательного) хозяина в о в неш ню ю

			27
сред у . Зрелы е яй ца трем атод		од еты	плотной	кожистой	оболочкой
(скорлу пой )	и назы в аю тся«сложны м и» , т.к. они слагаю тсяиз разнород ны х
клеточны х	элем ентов . Ф орм а	яиц	обы чно	у д линенно-ов альная, хотя у
некоторы х	в ид ов яй ца им ею т неправ ильну ю			ф орм у и снару жи снабжены

ш ипам и или ф илам ентам и (у д линенны м и в етв исты м и отросткам и) (рис. 11). Я й цев аяскорлу па бы в аетокраш ена, как прав ило, в коричнев ы е сразличны м и оттенкам и цв ета, встречаетсяи прозрачнаяскорлупа. Н а од ном из полю сов яй ца им еетсякры ш ечка (operculum), и этот полю с им ену етсяоперку лярны м . К ры ш ечка откры в аетсяв м ом ентв ы лу плениям ирацид ия.

Рис. 11. Ф орм а яицтрем атод : а– Myosaccus amblyrhynchi; б – Hurleutrema ovocaudatum; в – Bilharziella polonica; г – Asymphylodora imitans; д – Haplorhynchus gracilis; e – Sanguinicola sp.; ж – Trichobilharzia ocellata; з – Fasciola hepatica, Alaria alata; и – Notocotylus attenuatus; к – Hemipera scharpi; л

– Dicrocoelium lanceatum; м – Schistosoma mansoni (по Гинецинской , 1968).

О бразов ание сложного	яй ца	сход но у в сех трем атод (рис. 12). В
резу льтате в ну три скорлу пы	яй ца	наход ится оплод отв оренная яй цеклетка,

окру женнаяопред еленны м числом желточны х клеток. К оличеств о желточны х клеток как у отд ельны х в ид ов , так ина у ров неб олеев ы соких таксонов (род ов и сем ей ств ) в арьиру етд остаточно сильно. Д аннаязаконом ерность коррелиру етс

	28
экологическим и	особенностям и разв ития м ирацид ия.	При	этом
различаю т д в а в арианта. Перв ы й в ариант – разв итие м ирацид ия в			яй це
происход итв о в неш ней	сред е (как правило, в в од е), ед инств енны м	источником
питанияявляетсяжелток желточны х клеток. Соотв етств енно, у		таких в ид ов
трем атод насчиты ваетсям аксим альное число желточны х клеток.		Н априм ер, у

Fasciolidae, Echinostomatidae ид р. их число состав ляет30-40. В торой в ариант– разв итие м ирацид ияпроисход ит по м ере прохожд енияяй цам и петель м атки м ариты или когд а яй ца наход ятсяв кров и д еф инитив ного хозяина, которая

яв ляетсясв оеобразной		«в неш ней	сред ой »	(трем атод ы сем . Schistosomatidae). В
этом слу чае в	в од у	попад ает яй цо,		в ну три	которого	у же	наход ится
сф орм иров анны й	м ирацид ий .		Соответств енно, у		таких	в ид ов	трем атод

насчиты ваетсянебольш ое число желточны х клеток. Н априм ер, у Notocotylidae их число состав ляет1-2, у Plagiorchidae –3-5 ит.д .

Рис. 12. Сложное яй цо трем атод

(Fasciola hepatica). 1 – кры ш ечка, 2 –

яй цев аяклетка, 3 –желточны е клетки (по И в анов у ид р., 1981).

		П артеногенетическиепоколения
	П околение ма т			еринскойспороцист ы
М ирацидий (рис.			13). Э то	св обод ножив у щ ая личинка м атеринской
спороцисты , котораяяв ляетсяперв ой личиночной ф азой							в жизненном	цикле
трем атод . М	ирацид ий	попад ает(заражает)			перв ого пром ежу точного хозяина и
яв ляетсяоснов ателем		партеногенетического поколения. М					ирацид ии, в св язи с
особенностям и заражения м оллю ска-хозяина,						д елятся на д в е группы – с
актив ны м	и пассив ны м		проникнов ением		в	м оллю ска.	А ктив ны й	способ

зараженияхарактеризу етсяслед у ю щ ей схем ой . М							ирацид ии в ы ход ятиз яй ца и
св обод но	плав аю т		в	в од е, при благоприятны х у слов иях они актив но
в нед ряю тся в		организм м оллю ска-хозяина.					При	пассив ном заражении
м ирацид ий	не в ы ход ит в о в неш ню ю				сред у	и в ы лу пляетсяиз яиц только в
киш ечникем оллю ска, заглотив ш его яй цо в м естеспищ ей .
М ирацид ии по				в неш нем у об лику в		некоторой		степени напом инаю т
кру пны х инф у зорий			(рис. 13). О ни небольш ие по разм ерам (0.02 д о 0.34 м м ),
им ею т близку ю		к	цилинд рической		ф орм у	тела, которое снару жи покры то

ресничны м и клеткам и (эпителиальны м и пластинкам и). Число и расположение

			29
пластинок	строго	постоянно	в пред елах	отд ельны х	таксонов
трем атод .	Н а перед нем конце тела м ирацид ия располагается:				м у ску льны й
под в ижны й	хоботок,	им ену ем ы й	также теребраториу м ом , или апикальной
папиллой . Схоботком		св язан ком плексапикальны х железисты х клеток (железы

проникнов ения), которы е играю т в ажну ю роль в процессе проникнов ения

личинки в ткани м оллю ска-хозяина (рис. 13). В зад ней		трети тела м ирацид ия
им еетсянебольш аяполость, в	которой наход итсягерм инальны й м атериал –
кру пны е зарод ы ш ев ы е клетки,	пред став ляю щ ие собой	партеногенетические
яй ца.

Рис. 13.	Строение		м ирацид иев
(Fasciola		hepatica):		1	–
эпителиальны е пластинки,				2	–
реснички, 3 –м озгов ой			ганглий , 4 –
м ерцательны е		клетки,		5	–
экскреторны й		канал,		6	–
зарод ы ш евы е		клетки,		7	–
экскреторное		отв ерстие,		8	–
гипод ерм а	в	м есте	соед инения

эпителиальны х пластинок, 9 –глаза, 10 – сенсилла, 11 – апикальная

железа (железы	проникнов ения) (по
Гинецинской ,	Д об ров ольском у ,
1978).

М ирацид ий яв ляетсярасселительной				личинкой , биологическое назначение
которого состоитв «оты скании»			м оллю ска-хозяина и попад ание в него. В ы ш е
бы ло показано, что су щ еств у ет актив ны й					и пассив ны й	способы в нед рения
м ирацид ияв хозяина. В		перв ом	слу чае	м ирацид ии срав нительно больш ой
гру ппы	трем атод	(сем .	Fasciolidae,		Alariidae,	Schistosomatidae,
Paramphistomatidae и д р.) актив но в нед ряю тся в тело						м оллю ска. Зрелы й
м ирацид ий	вы ход итиз яй ца, откры в аякры ш ечку , в о в неш ню ю сред у (в од у ). О н

актив но плав ает в в од е при пом ощ и нару жны х ресничек в поисках хозяина- м оллю ска. М ирацид ий сам остоятельно не питается, расход у язаклю ченны е в его теле питательны е в ещ еств а. Поэтом у срок жизни этих личинок нев елик и состав ляет 12-24 часа. М ирацид ии облад аю т в ажны м и ф изиологическим и

ад аптациям и – таксисам и (гео-, ф ото-	и хем отаксисам и). В	частности, д ля
м ирацид иев м ногих в ид ов трем атод	характерно наличие	отрицательно

		30
геотаксиса	и	положительного ф ототаксиса,		что	су щ еств енно
у в еличив ает в ероятность заражениям оллю ска.			Сочетание у казанны х			в ы ш е
таксисов об у слов лив ает под ъем м ирацид иев			на	пов ерхность в од ы ,		ку д а
регу лярно	под ним аю тся д ля д ы хания легочны е м оллю ски.				При «у д ачны х

стечениях обстоятельств » м ирацид ий закрепляетсяна м оллю ске с пом ощ ью м у ску листого хоботка. При пом ощ и секрета желез проникнов ениям ирацид ий разд вигаетэпителиальны е клетки покров ов м оллю ска (покров ы м антии, ноги, щ у палец) и проникаю т в ну трь тела хозяина. В ход е в нед рениям ирацид ий сбрасы в ает эпителиальны е ресничны е пластинки, а наход ящ аясяпод ним и гипод ерм а станов итсятегу м ентом м олод ой м атеринской спороцисты .

В о в тором слу чае, при пассив ном способ е заражения, зрелы е м ирацид ии

не в ы ход ятиз яй ца. Заражениям оллю сков происход итв резу льтате поед ания

им и этих яиц. М		ирацид ий	в ы ход ит из яй ца в киш ечнике м оллю ска. К							этой
гру ппе принад лежит д остаточно					больш ое		число	в ид ов трем атод		(сем .
Dicrocoeliidae, Opisthorchidae, Planorbidae ид р.).
М атеринская спороциста (рис. 14). М атеринской спороцистой принято
назы в ать	паразитиру ю щ у ю		в	организм е			м оллю ска-хозяина		особь	1-го
(м атеринского)		партеногенетического				поколения. В		организм е м оллю ска
м ирацид ий	претерпев аетм етам орф оз и станов итсям атеринской								спороцистой .
Прев ращ ение м ирацид ияв м олод у ю					м атеринску ю спороцисту носитхарактер
регрессив ного		м етам орф оза.		Полностью			сф орм иров анная		м атеринская
спороциста обы чно локализу етсяв					гем оцеле или в			м антии м оллю ска.		Т ело
спороцисты пред став ляетсобой				св оеобразны й			«м еш ок» , в котором заклю чены
зарод ы ш ев ы е клетки и в озникаю щ ие в						результате их д робленияэм б рионы

(«зарод ы ш ев ы е ш ары » ). И з них в послед ств ии разв ив аю тсяособи след у ю щ его

поколенияпартенит. М				атеринскаяспороциста им еетокру глу ю , м еш ков ид ну ю
иличерв еобразну ю ф орм у , иногд а б ы в аетразв етв ленной										(рис. 14). О на лиш ена
киш ечника и питаетсяв сей					пов ерхностью		св оего тела. Ц ентральнаянерв ная
систем а и органы			чу в ств разв иты			слабо. Герм инальны й				м атериал (полученны й
спороцистой		от м ирацид ия)			испы ты в ает опред еленны е преобразов ания, что
опред еляетособенностиорганизациииразв итиям атеринской спороцисты .
Д ля		од ной	гру ппы		трем атод		(сем .		Fasciolidae,		Paragonimidae,
Echinostomatidae и д р.) плод ов итость м атеринской									спороцисты		ограничив ается
числом	генератив ны х			клеток, сод ержащ ихся в					м ирацид ии.		След ов ательно,
в ну три	м атеринской			спороцисты число б у д у щ их						ред ий	или д очерних
спороцист соотв етств у ет числу						зарод ы ш ев ы х		ш аров ,		наход ящ ихся в теле
м ирацид ия.		У	этой	гру ппы		трем атод		число		особей	след у ю щ его

партеногенетического поколения, отрожд аем ы х м атеринским и спороцистам и, ред ко прев ы ш ает10.

Д ру гаягру ппа трем атод (сем . Alariidae, Stregeididae, Schistosomatidae и

д р.) облад ает	ясно вы раженной	способностью к	у м ножению	клеток
генератив ного ряд а на стад ии м атеринской спороцисты .			Д ляних характерно
ф орм иров ание	специального органа	разм ножения – герм инальной		м ассы ,

котораяф у нкциониру етна протяжении значительной части жизни спороцисты в организм е перв ого пром ежу точного хозяина. Э тот процесс назы в ается