6

А. МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ ЦЕСТОД.

Форма, величина и окраска тела. К классу цестод относится более 3 тыс. видов червей, являющихся в половозрелой стадии в основном кишечными паразитами позвоночных животных всех классов.

Тело цестод состоит из головки, или сколекса, шейки и ряда отдельных члеников-проглоттид, составляющих в совокупности стробилу. Имеются нерасчлененные цестоды, состоящие как бы из одного членика (отряд Caryophyllidea), с более или менее расширенной головкой. У некоторых видов стробила состоит всего из нескольких проглоттид (2-9, роды Echinococcus, Alveococcus, Davainea). У подавляющего числа цестод число члеников доходит до нескольких десятков, сотен и даже тысяч (Taeniarhynchus saginatus, Diphyllobothrium latum и др.).

Величина цестод колеблется от нескольких мм до 10-30 м. Окраска цестод обычно молочно-белая, так как они лишены пигмента.

Головка (сколекс) служит для прикрепления к тканям хозяина. Она снабжена специальными органами прикрепления – присосками, ботридиями, ботриями и различного рода крючками, при помощи которых паразит удерживает в кишечнике длинную ленту своего тела и противостоит волнам перистальтики.

Нерасчлененные на отдельные проглоттиды гвоздичники (Caryophyllidea) чаще всего не имеют дифференцированных органов прикрепления. Передний конец их тела несколько расширен и приплюснут, иногда имеются виды, у которых мощно развитый сколекс не содержит специализированных органов прикрепления. Передний конец их тела несколько расширен и приплюснут, иногда содержит просто устроенные присасывательные ямки. Среди цестод имеются виды, у которых мощно развитый сколекс не содержит специализированных органов прикрепления. Черви при этом удерживаются непосредственно разросшимся сколексом, внедряющимся глубоко в толщу кишечной стенки хозяина (сем.Tetrabotthriidae – паразит китов). Такой разросшийся сколекс называется метасколексом.

У цестод отличают еще псевдоколекс, который образуется за счет расширения и приобретения складчатости члениками, находящимися позади сколекса. Псевдосколекс служит для прикрепления, но он лишен и крючьев.

Ширина головки цестод колеблется от 1 до нескольких мм. Как правило, диаметр сколекса меньше ширины стробилы; однако у некоторых цестод (Avitellina, Cloacotaenia, Nematoparataenia) диаметр головки больше ширины стробилы.

Ботридии разнообразны по форме, хорошо обособленные прикрепительные органы, с развитой мускулатурой, располагающиеся крест-накрест, по две на вентральной и дорсальной поверхностях. Ботридии сидят у одних цестод на стебельках, у других имеют вид удлиненных присосок, часто разделенных перегородками на своеобразные вдавливания – ареолы. Нередко ареолы обособляются от своих ботридий и образуют маленькие дополнительные присоски (Colyptobothrium, Orygmatobothrium). На ботридиях находятся иногда сложно устроенные крючья. Ботридии характерны для подотряда Phyllobothriata и отряда Diphyllidea.

Присоски – полушаровидные полые образования, снабженные мощной и сложно устроенной собственной мускулатурой. Присосок у цестод четыре, располагаются они на голове крест-накрест. Присоски бывают вооружены мелкими шипиками, крючьями, располагающимися несколькими рядами по краю. По бокам присоски иногда располагаются мышечные выросты, придающие сколексу четырехугольную форму. Присоски характерны для цепней (Cyclophyllidea), но встречаются они и у тетрафиллид (подотряда Proteocephalata, Tetrabothriata).

Хоботок – представляет собой мышечный вырост, расположенный на верхушке сколекса, способный при помощи специальной мускулатуры втягиваться в хоботковое влагалище. Хоботок вооружен крючьями определенной формы и величины. Количество крючьев зависит от видовой принадлежности цестод. Располагаются они в строгом порядке, образуя большей частью корону из одного или двух рядов. У некоторых цестод крючья на хоботке образуют много рядов (Dipylidium, Echinorhynchotenia).

Шейка. Сразу за сколексом тело цестод несколько суживается, образуя так называемую шейку, которой принадлежит важная роль в формировании новых члеников. Молодые членики образуются в пространстве между шейкой и последующим члеником, зрелые членики все более отодвигаются кзади. Самые молодые членики находятся около головки, а зрелые – в конце стробилы.

Стробила состоит из проглоттид или члеников. Форма, размер члеников зависит от возраста членика. Чаще всего членики имеют четырехугольную или овальную форму. Ширина членика у одних видов цестод всегда больше его длины, у других, наоборот, длина больше ширины. Соотношение между длиной и шириной членика часто меняется на протяжении одной и той же стробилы. У тениат зрелые членики чаще вытянуты в длину, а у некоторых гименолепитид – в ширину.

В передних, самых молодых члениках половые органы отсутствуют, эти членики бесполы. Половые органы начинают закладываться в члениках, находящихся на некотором расстоянии от шейки. Вначале появляются элементы мужской половой системы, которые затем формируются в семенники и выводные половые протоки. Позже развиваются женские половые железы, в результате чего членики становятся гермафродитными. По мере развития женских половых элементов и оплодотворения, мужская половая система дегенерирует, а женская достигает расцвета, формируя многочисленные яйца. В самых зрелых члениках женские железы также исчезают, остается только матка с формирующимися в ней яйцами.

У зрелых члеников цепней и некоторых других цестод матка замкнута и не имеет выходного отверстия. Поэтому членики, нагруженные яйцами, целиком отделяются от стробилы и выходят наружу. Членики во внешней среде проявляют некоторую подвижность, выделяя при этом массу яиц через разрывы матки в переднем конце членика.

Лентецы имеют выходное половое отверстие, через которое выделяются яйца. Но образование яиц у них не продолжается бесконечно, так как половая система в конце концов истощается и тогда фрагменты стробилы с такими члениками отторгаются и выводятся наружу (псевдоаполизия).

Таким образом, у большинства цестод каждый членик, отпочковывается от шейки, вначале бывает бесполым, затем последовательно становится мужским, содержащим развитые семенники, гермафродитным, с полным набором мужских и женских половых органов, и женским – зрелым, яйценосным. У лентецов, как правило, мужские железы функционируют и в самых задних члениках, поэтому у них чисто женские проглоттиды отсутствуют.

Кожно-мускульный слой состоит из кутикулы, базальной мембраны и субкутикулы.

Тело цестод покрыто кутикулой (тегументом), состоящей из трех слоев: наружного, тонкого и сильно окрашивающегося гематоксилином, среднего – наиболее мощного, слабо окрашивающнгося, гомогенного или поперечноисчерченного, и внутреннего, тонкого, слабо преломляющего свет, лежащего на базальной мембране. На поверхности тегумента имеются микроскопические выросты – микротрихии, в базальной части находятся митохондрии. Тегумент является полным морфологическим аналогом тканей кишечника высших животных и осуществляет функции пищеварения, секрецию и всасывание.

Паренхима. Полость тела у цестод отсутствует, все пространство между внутренними органами заполнено паренхимальной тканью. Паренхима – это губчатая, могущая сильно деформироваться, ткань, омывается питательными веществами, проникающими через тегумент и подвергающимися здесь молекулярным изменениям. В паренхиме встречаются отдельные нервные клетки, миобласты, известковые тельца и пламеневидные клетки выделительной системы. У цестод из рода Moniezia в паренхиме в передней части на дорсальной и вентральной сторонах тела залегают межпроглоттидные железы.

Мускулатура. Под субкутикулярным слоем располагаются мощные слои мускулатуры, состоящие из продольных и поперечных мышечных волокон. Продольные мышцы чаще представлены одним слоем, отделяющим наружный, так называемый корковый (кортикальный) слой тела от внутреннего – медулярного, в котором располагаются половые органы и протоки. Отдельные волокна поперечной мускулатуры заходят в субкутикулярный слой, достигая нередко кутикулы.

Направления мышечных волокон в сколексе иное, так как здесь они выполняют специальные функции, связанные с движением ботридий, присосок и хоботка. Особую систему собственных мышечных волокон имеют присоски.

Нервная система состоит из центрального нервного узла, располагающегося в сколексе, от которого вперед и назад отходят продольные нервные стволы. Короткие передние веточки сливаются в переднем нервном кольце, а длинные задние стволы проходят через все членики по бокам стробилы. В общей сложности стробилу пронизывают 10 продольных стволов, соединяющихся друг с другом у заднего края каждого членика кольцевыми комиссурами.

Органы чувств представлены нервными клетками, разбросанными в паренхиме и отходящими от них волокнами с нервными окончаниями.

Экскреторная система состоит из ряда клеток с «мерцательным пламенем», располагающихся в паренхиме. Конечными выводными протоками являются четыре каналы – два вентральных и два дорсальных, проходящих попарно в боковых частях членика. После отрыва первичного членика экскреторная система открывается непосредственно своими четырьмя экскреторными сосудами.

Пищеварительная система с обычными дифференцированными элементами у цестод отсутствует. Питание их происходит за счет пищевых материалов хозяина, расщепленных с помощью его же ферментов. Переваренные питательные субстанции лишь абсорбируются тегументом паразита. Поверхность абсорбции увеличивается благодаря микроворсинкам, или микротрихиям.

Половая система цестод по своему устройству очень походит на половую систему трематод. В ее составе имеются те же элементы, с той лишь разницей, что каждый членик стробилы содержит самостоятельную систему половых органов.

Цестоды, за исключением представителей подотряда Acaelata, гермафродиты. Обычно в каждом членике имеется одинарный комплект половых элементов. Удвоение отдельных частей полового комплекса в членике наблюдается у некоторых цепней (Moniezia, Cittotenia, Ctenotenia, Paronia, Dipylidium, Diplopostha) и реже у лентецов (Digramma, Diplogonoporus).

Мужской половой аппарат состоит из желез и выводных путей. Число семенников варьирует от одного до сотни. Семенники чаще располагаются в медулярной, реже кортикальной паренхиме. От семенников отходят тонкие семенные канальцы, которые сливаются в общий семяпровод, идущий к копулятивному органу – циррусу, находящемуся в мышечной сумке (половая бурса, сумка цирруса) и способному выпячиваться. Концевая часть семяпровода может преобразовываться в так называемые семенные пузырьки: перед сумкой цирруса – в наружный семенной пузырек. Входящая в сумку цирруса часть семяпровода является семяизвергательным каналом, пронизывающим циррус.

Половая бурса имеет разнообразную форму, величину и структуру. В одних случаях она небольшая, круглая, грушевидная и не переходит за границу экскреторных сосудов, в других занимает почти всю ширину членика и доходит часто до апорального экскреторного сосуда.

Женская половая система представлена яичниками, желточниками, дополнительными железами и различными протоками и резервуарами, служащими для хранения половых продуктов.

В каждом членике находится обычно один, чаще двулопастной яичник, который имеет дольчатое, трубчатое или сетчатое строение. Яичник располагается в медулярной паренхиме в середине или у задней стороны, ближе к его вентральной поверхности. В члениках с двойным половым комплексом оба яичника отодвигаются к боковым частям проглоттиды.

От яичника отходит яйцевод, начинающийся расширением – воронкой, служащим для пропуска зрелых яйцеклеток к оотипу. Недалеко от воронки в яйцевод открывается семяприемник (расширенная часть влагалища) и затем общим протоком проходит к оотипу, в который впадают протоки железы Мелиса, желточников. В оотипе происходит формирование яиц.

Желточник у цепней, как правило, один и располагается позади яичника. У многих видов цестод желточники состоят из многочисленных фолликулов, которые располагаются в кортикальной и медулярной паренхиме, окружая одним слоем внутренние органы со всех сторон (Pseudophyllidea). Мелкие желточные протоки каждой стороны членика в два крупных протока, затем в непарный проток, который заканчивается желточным резервуаром, открывающимся в оотип.

Железа Мелиса окружает расширенную конечную часть яйцевода – оотип, у границы его перехода в матку. Секрет железы Мелиса способствует образованию скорлуповой оболочки яиц.

Вагина представляет собой трубку, связывающую женское половое отверстие с семяприемником, находящимся возле оотипа, близ яичника. После оплодотворения и наполнения семяприемника спермой вагинальное отверстие у некоторых цестод атрофируется.

Матка берет начало от оотипа и открывается на дорсальной или вентральной поверхности членика самостоятельным отверстием (Caryophyllidea, Pseudophyllidea), но у многих цестод матка замкнутая, лишена специального маточного отверстия (Cyclophyllidea). Матка обычно имеет вид сильно извитого, иногда розетковидно сложенного канала (Pseudophyllidea) или продольного, реже поперечного отвода с боковыми дивертикулами. У большинства цестод матка мешковидная, сетчатая или распадается на отдельные капсулы (Cyclophyllidea).

В зрелых члениках матка заполнена яйцами, которые могут выходить во внешнюю среду следующими способами: 1) посредсвом разрыва матки с последующим разрывом всего членика; 2) образованием псевдоутеринных отверстий, когда матка формирует одно или несколько воронкообразных выпячиваний наружу, достигающих кутикулы и прорывающихся здесь; 3) выхождением яиц через отверстие матки (у лентецов); 4) вместе с оторвавшимися члениками (цепни).

Формирование и строение яиц. У цестод формирование яиц идет приблизительно по той же схеме, что и трематод. Зрелая яйцевая клетка из яичника проходит в яйцевод, где сливается со сперматозоидом, проникающим сюда из семяприемника. Здесь она оплодотворяется, после чего попадает в оотип. Одновременно с яйцевой клеткой сюда же из желточного резервуара поступают желточные клетки, которые окружают ее, выделяя скорлуповые «протеиновые» шары. По мере прохождения в матке скорлуповая оболочка яиц уплотнена и становится темной.

У представителей низших отрядов (Pseudophyllidea), матка которых имеет наружное отверстие, овальные яйца покрыты плотной скорлупой, снабженной на одном из полюсов крышечкой. Внутри яйца находится корацидий.

Постэмбриональное развитие цестод начинается с момента выхождения из яйца личинок и продолжается до формирования мариты, оно совершается со сменой одного или двух промежуточных хозяев. В теле промежуточного хозяина у цепней иногда наблюдается бесполое размножение (почкованием, делением) личиночной фазы (Multiceps, Echinococcus, Alveococcus) с превращением онкосферы в пузырь со многими дочерними головками (Multiceps) или дочерними пузырями (Echinococcus). Онкосфера, развивающаяся у цепней внутри оболочек яйца, освобождается от них в организме промежуточного хозяина. Активность онкосфер некоторых цестод стимулирует желчь и желчные соли.

Корацидии у лентецов выходят из яйца в воде, где попадают различными путями в организм ракообразного.

Для псевдофиллидий и тетрафиллидий характерны две личинки:

Процеркоид – первая паразитическая фаза в жизненном цикле этих цестод. Развитие происходит в ракообразных – веслоногих (Copepoda). В организме веслоногих в процессе превращения корацидия в процеркоид наблюдается увеличение личинок в размере, формируется мышечная ткань, паренхима, усовершенствуются тегумент, выделительная система; на переднем конце процеркоида формируется первичный ботрий с провизорными фронтальными железами, служащими для проникновения личинки в полость тела второго промежуточного хозяина. На заднем конце личинки отшнуровыванием образуется особый придаток – церкомер, который содержит утратившие свое функциональное значение эмбриональные крючья.

Плероцеркоид – вторая личиночная стадия псевдофиллидий и тетрафиллидий. Развитие плероцеркоида протекает в полости тела второго промежуточного хозяина (рыб, амфибий и др.). В организме второго промежуточного хозяина наблюдается рост личинок, формирование паренхиматозной мускулатуры, дальнейшее развитие выделительной системы; закладываются половые железы и их протоки, ботрии.

Для цепней некоторых протеоцефалят и мезоцестоидид характерны личинки, именуемые цистицеркоидами, цистицерками, тетратиридиями, стробилоцерком и др.

Цистицеркоид – личинки некоторых цепней (Anoplocephalata, Davaineata, Hymenolepidata) и лентецов (подотряд Proteocephalata). Состоит из двухстенного пузырька, включающего инвагинированные органы прикрепления, и пузырчатого хвоста (церкомера) с тремя парами эмбриональных крючьев. Образование цистицеркоида происходит происходит посредством удлинения онкосферы, появления внутри нее полости и рудиментов четырех присосок и хоботка.

Цистицерк представляет собой пузырчатое образование, внутри которого располагается ввернутый сколекс с хоботком и присосками. Развившийся цистицерк окружен соединительнотканной капсулой, являющейся продуктом тканей хозяина. Между наружной капсулой и кутикулой цистицерка содержится жидкость. Формы цистицерков варьируют в зависимости от вида, возраста и локализации.

Ценур – пузырь, заполненный жидкостью, на внутренней стороне которого образуются многочисленные зародышевые сколексы. Каждый сколекс, попав в дефинитивного хозяина, может дать начало ленточной стадии цестоды.

Эхинококк имеет вид пузыря, внутренняя герминативная оболочка которого может продуцировать выводковые капсулы с одновременным формированием в них зародышевых головок, протосколексов и вторичных (дочерних) пузырей.

Альвеококк представляет собой массу мелких, неправильной формы пузырьков, соединенных между собой и содержащих зародышевые сколексы.

Стробилоцерк имеет хорошо выраженный ввернутый внутрь сколекс и отходящую от него довольно длинную ложночленистую стробилу, которая заканчивается небольшим пузырьком, наполненным жидкостью. Попав в организм окончательного хозяина, головка у стробилоцерка выворачивается, задняя часть, содержащая пузырек, переваривается, а передняя часть начинает продуцировать членики.

Тетратиридий представляет собой ввернутый невооруженный сколекс с четырьмя присосками и длинным хвостовым придатком без хвостового пузырька. Обитает в полостях тела грызунов и хищных млекопитающих.

Жизненные циклы цестод сложные, характеризуются однократной или двукратной сменой хозяев, иногда чередованием поколений.

Наиболее сложный жизненный цикл цестод характеризуется участием трех хозяев (триксенный путь развития) – окончательного, первого и второго промежуточных.

Наиболее сложный жизненный цикл цестод характеризуется участием трех хозяев (триксенный путь развития) – окончательного, первого и второго промежуточных. Развитие по этому типу совершается у многих псевдофиллидий (Pseudophyllidea), тетрафиллидий (Tetraphyllidea), трипаноринхов (Trypanorhyncha). Первыми промежуточными хозяевами этих цестод являются пресноводные и морские ракообразные, в полости тела которых личинки превращаются в процеркоид. Вторыми промежуточными хозяевами являются рыбы, амфибии, рептилии, редко млекопитающие, в теле которых формируется плероцеркоид. По триксенному пути развиваются также мезоцестоидаты (Mesocestoidata), первыми промежуточными хозяевами их являются беспозвоночные, вторыми – позвоночные.

Второй тип развития – с участием двух хозяев (диксенный тип развития) – окончательного и промежуточного, свойственен цестодариям (Amphilinidea), кариофиллидеями (Caryophyllidea), цепням (Cyclophyllidea). У этих цестод первыми промежуточными хозяевами являются наземные и водные беспозвоночные (олигохеты, моллюски, ракообразные, насекомые) и позвоночные всех классов. В организме промежуточных хозяев онкосфера цестод превращается в следующие личиночные стадии – цистицеркоид, цистицерк, стробилоцерк, эхинококк, альвеококк, ценур. При этом некоторые из этих цестод (ценуры, эхинококки, альвеококки) в промежуточном хозяине размножаются бесполым путем (почкованием, делением), т.е. у цестод происходит чередование поколений бесполого и полового.

СИСТЕМАТИКА ЦЕСТОД

В настоящее время нет единого мнения по систематике цестод. Ниже приводим систематику, принятую в нашей стране.

Класс CESTODA, RUDOLPHI, 1808

Подкласс CESTODARIA, MONTIGEL, 1892

Отряд AMPHILINIDEA, ROCHE, 1922

Подкласс EUCESTODA, SONTWELL, 1930

Отряд CARYOPHYLLIDEA, BENEDEN IN OLSSON, 1893

Отряд PSEUDOPHYLLIDEA, CARUS, 1863

Отряд TETRAPHYLLIDEA, BENEDEN, 1849, CARUS, 1863

Подотряд PHYLLOBOTHRIATA, SPASSKY, 1958

Подотряд PROTEOCEPHALATA, SPASSKY, 1957

Подотряд TERRABORIATA, ARIOLA, 1899, SKRJABIN, 1940

Подотряд NIPPOTAENIATA, SPASSKY, 1958

Отряд DIPHYLLIDEA, BENEDEN, CARUS, 1863

Отряд TRYPANORHYNCHA, DIESING, 1863

Отряд CYCLOPHYLLIDEA, BENEDEN IN BRAUN, 1900

Подотряд ANOPLOCEPHALATA, SKRJABIN, 1933

Подотряд DAVAINEATA, SKRJABIN, 1940

Подотряд HYMENOLEPIDATA, 1940

Подотряд TAENIATA, SKRJABIN et SCHULZ, 1937

Подотряд ACAELATA, SKRJBIN, 1940

Подотряд MESOCESTOIDATA, SKRJABIN, 1940

Таким образом, класс ленточных червей (Cestoda) разделяется на два подкласса – нечленистых ленточных червей (Cestodaria) с личинкой ликофорой, вооруженной десятью эмбриональными крючьями, и настоящих ленточных червей (Eucestoda) с личинкой онкосферой или корацидием, снабженной шестью эмбриональными крючьями.

Подкласс CESTODARIA, MONTIGELL, 1808

Подкласс Cestodaria содержит всего один отряд.

Отряд Amphilinidea, Roche, 1922 – амфилинидеи – нечленистые ленточные черви с одним половым комплексом. Тело плоское, удлиненноовальное. Взрослые черви паразитируют в полости тела осетровых рыб, реже у черепах. Промежуточные хозяева – ракообразные.

Подкласс EUCESTODA, SONTWELL, 1930 – настоящие ленточные черви. Тело лентообразное, приплюснутое в дорсо-вентральном направлении, реже цилиндрическое, длиной от одного до 3-4 тыс. члеников и более. Головка снабжена присасывательными ямками, ботриями, ботридиями, присосками и крючьями разнообразной величины и формы.

1. Отряд Caryophyllidea, Beneden in Olsson, 1893 – гвоздичники.

Мелкие нечленистые черви с одним половым комплексом, находящимся у задней четверти тела, и многочисленными семенниками и желточниками, расположенными впереди него. Цикл развития протекает с одним промежуточным хозяином – олигохетами, в полости тела которых развиваются процеркоиды. Взрослые черви паразитируют в кишечнике пресноводных рыб, преимущественно карповых.

2. Отряд Tetraphyllidea, Beneden, 1849, Carus, 1863 – тетрафиллидеи.

Мелкие и средней величины цестоды, головка их снабжена либо присосками, либо четырьмя ботриями, у основания которых находятся присоски или крючья. Семенники многочисленные. Половые поры открываются сбоку. Желточники в виде многочисленных фолликул. Матка замкнутая.

3. Отряд Pseudophyllidea, Carus, 1863 – псевдофиллидеи.

Обычно расчлененные черви с многочисленными половыми комплексами, реже нерасчлененные или с неясно выраженной членистостью. На переднем конце чаще находятся две ботрии на дорсальной и вентральной сторонах, реже одна простая или двойная терминальная ямка.

Матка в виде извилистой трубки, яйцо толстостенное, с крышечкой. Из яйца в воде вылупляется свободноживущая личинка – корацидий. Цикл развития протекает с двумя (реже одним) промежуточным хозяевами. Первый промежуточный хозяин – ракообразные, второй – рыбы. Взрослые цестоды паразитируют в кишечнике рыб, амфибий, птиц, млекопитающих, в т.ч. и человека.

Сем. Diphyllobothriidae, Luhe, 1919 – лентецы.

Взрослые черви размером от нескольких см до 10-20 м. Головка с двумя дорсально и вентрально расположенными ботриями. В каждом членике находится один половой комплекс, реже их два, четыре или восемь. Семенники и яичники располагаются в медулярной паренхиме, желточники – по бокам членика в кортикальной паренхиме. Матка имеет вид розеткообразной извитой трубки. Половые отверстия открываются на вентральной стороне стробилы.

Паразитируют в кишечнике морских и хищных млекопитающих и человека, реже рыбоядных птиц. Процеркоид формируется в полости тела ракообразных, плероцеркоид – в мышцах и внутренних органах рыб, амфибий, пресмыкающихся и реже млекопитающих. Семейство содержит восемь родов: Diphyllobothrium (30 видов), Diplogonoporus (6 видов), Spirometra (13 видов), Pyramiocephalus, Clandicephalus.

Дифиллоботриоз плотоядных.

Дифиллоботриоз плотоядных имеет очаговое распространение, вызывается лентецами Diphyllobothrium latum, D.norvegicum, D.minus, D.strictum.

Паразиты достигают в длину 1,5-20 м. Сколекс имеет две глубокие ботрии. Членики широкие, но короткие. В каждом членике имеются три половых отверстия: мужское, вагины и матки.

Биология возбудителя. Яйца лентецов с фекалиями плотоядных выделяются во внешнюю среду. Для дальнейшего развития они должны попасть в воду, где за 3-5 недель формируется корацидий с шестью крючьями. Корацидий заглатывают циклопы (Cyclops vicinus, C. Strenuus и др.), диаптомусы (Diaptomus mirus, D.gracilis и др.). В организме последних за 2-4 недели развивается процеркоид.

Диаптомусов, циклопов, инвазированных процеркоидами лентецов, заглатывают пресноводные рыбы – щука, окунь, ерш, налим, форель и др. В кишечнике рыб рачки перевариваются, процеркоид проникает через стенку кишечника в брюшную полость, мышцы, подкожную клетчатку, где превращаются в плероцеркоид.

Дефинитивные хозяева заражаются при поедании рыбы в сыром или плохо проваренном, провяленном виде. При этом плероцеркоид прикрепляется к его кишечной стенке, быстро растет и через месяц превращается в половозрелую цестоду. Заболевание встречается в Прибалтийских государствах, Ленинградской, Архангельской областях, Западной, Средней и Восточной Сибири.

Диагноз ставится на основании исследования фекалий дефинитивного хозяина. Яйца лентецов овальной формы, с крышечкой на одном полюсе и с шипиком на другом.

Лечение. Для дегельминтизации животных применяют: фенасал (никлозамид) по 0,2 г/кг однократно с кормом, индивидуально; фенапег – паста на основе фенасала, однократно, полоска длиной 1,5 см на 18 кг массы тела; дронцит по 5 мг/кг с мясным фаршем; азинокс (отечественный аналог празиквантела) по 5 мг/кг натощак, однократно с фаршем или другим кормом; азинил (азинокс+нилверм) – по 0,01 г/кг двукратно, через 24 часа, на корень языка, противопоказан беременным животным; поливеркан (оксибендазол+никлозамид) – сахарные кубики для внутреннего применения, собакам массой 1-5 кг – по 1 кубику, 5-15 кг – по 2, 15-30 кг – по 3, свыше 30 кг – 4 кубика; лопатол – 0,05-0,1 г/кг дважды с интервалом 24 часа; мебендазол – 40 мг/кг утром и вечером 5 дней подряд; филиксан (экстракт корневища мужского папоротника) – собакам массой до 15 кг – по 0,4 г/кг, свыше 15 кг – по 0,2-0,3 г/кг в болюсах из хлеба, с молоком после 24-часовой голодной диеты; бромистоводородный ареколин – по 4 мг/кг с молоком или фаршем после 12-14 часовой голодной диеты; сульфен – по 0,1 г/кг с кормом индивидуально; оксид – по 0,5 г/кг с мясным фаршем или молоком после 12-часовой голодной диеты; фебтал – по 1 таблетке на 3 кг массы тела внутрь, 3 дня подряд.

Пушным зверям не следует скармливать инвазированную рыбу в сыром виде. Вся работа по профилактике ведется совместно с санитарно-эпидемиологическими станциями.

Цестоды из отрядов diphyllidea, rypanorhyncha, cyclophyllidea. Цепни из подотряда taeniata, вызываемые ими заболевания и их профилактика.

1. Отряд Diphyllidea, Beneden in Carus, 1863 – дифиллидеи.

Сколекс состоит из собственно головки с мощным хоботком и двумя сильно развитыми ботридиями и особого стебля, усаженного многочисленными Т-образными крючьями.

Паразитируют в кишечнике акул и скатов. Личинки развиваются у ракообразных и моллюсков.

2. Отряд Trypanorhyncha, Diesing, 1863 – трипаноринхи.

Мелкие ленточные черви, сколекс несет две или реже четыре сидячих ботридии и снабжены четырьмя шипиками или крючьями и хоботками.

Паразиты кишечника акул и скатов. Промежуточными хозяева – костистые рыбы, моллюски, ракообразные.

2. Отряд Cyclophyllidea, Braun, 1900 – цепни.

Отряд содержит шесть подотрядов – Anoplocephalata, Davaineata, Hymenolepidata, Acoelata, Taeniata, Mesocestoidata.

Подотряд Taeniata, Skrjabin et Schulz, 1937 – тениаты.

Сравнительно крупные цестоды, хотя встречаются и очень мелкие виды, стробила их состоит из множества члеников. Длина зрелых проглоттид значительно превышает ширину. Хоботок обычно вооружен хитиновыми крючьями. У представителей рода Anoplotaenia сколекс лишен хоботка. Половой аппарат одинарный, половые отверстия чередуются неправильно. Семенники многочисленные, занимают поле преимущественно впереди женских половых желез. Матка либо в виде продольного ствола, от которого отходят боковые ответвления, либо шарообразная или мешковидная с боковыми выпячиваниями.

Взрослые цестоды паразитируют в кишечнике млекопитающих и птиц; ларвоцисты в различных органах и тканях млекопитающих. Подотряд содержит одно семейство - Taeniidae, Ludwig, 1886, семейство подразделяется на два подсемейства: Taeniinae, Perier, 1897, Echinococcinae, Abuladse, 1960.

К подсемейству Taeniinae относятся крупные цестоды со стробилой, состоящей из множества проглоттид, и маткой в виде продольного ствола и боковыми ветвями. Подсемейство включает 11 родов – Taenia, Taeniarhynchus, Multiceps, Hydatigena, Cladotaenia и др. Многие представители этих родов имеют большое медицинское и ветеринарное значение. Половозрелые цестоды паразитируют в кишечнике человека (Taenia solium, Taeniarhynchus saginatus), плотоядных – собак, волков и др. Multiceps multiceps, Taenia hydatygena, T.pisiformis, T.ovis, личиночные стадии – в органах и тканях крупного и мелкого рогатого скота, мелких грызунов.

Подсемейство Echinococcinae включает мелких цестод, стробила которых состоит из трех-семи члеников, при этом только один задний является зрелым и содержит матку с яйцами. Матка либо мешковидная с боковыми выпячиваниями, либо шаровидная. Подсемейство содержит два рода – Echinococcus и Alveococcus. Большое медицинское и ветеринарное значение имеют виды Echinococcus granulosus и Alveococcus multilocularis.