10.4.1.2. Пример – прямой остеогенез челюсти у зародыша

Иллюстрацией вышесказанного может служить развитие челюсти:

челюсть - плоская кость и поэтому образуется путёмпрямого остеогенеза.

 

6,а-г. Препарат - прямой остеогенез; поперечный срез челюсти зародыша животного. Окраска гематоксилин-эозином.
Общий вид	а) На представленной стадии развития в формирующейся кости ещё сохраняются обширные светлые участки мезенхимы (1) и уже присутствуют  костные трабекулы, или балки (2): окрашенные в ярко-розовый цвет.	а) Малое увеличение Полный размер
	б) Используя большие увеличения, рассмотрим клетки, участвующие в остеогенезе.
Мезен- химные клетки	а) Мезенхимные клетки (1) - небольшие, вытянутой формы,со слабо базофильной цитоплазмой. б) Возле формирующейся кости находятся кровеносные сосуды (3) - результат васкуляризации скелетогенного островка.	б) Среднее увеличение Полный размер
Остео- бласты	а) Остеобласты (4) расположены на поверхности костной балки, имеют полигональную форму и резко базофильную цитоплазму. б) Базофилия, как отмечалось, обусловлена интенсивным синтезом органических компонентов межклеточного вещества кости.	в) Большое увеличение Полный размер
Остео- циты	а) Остеоциты (5) образуются из остеобластов, "замуровавших" себя продуктами своего синтеза, и поэтому находятся в глубоких слоях трабекулы, где заключёны в костные лакуны.
	б) Отростки остеоцитов ещё полностью не сформировались и при данном методе окраски не видны.
Остео- класты	а) Остеокласты (6) - крупные многоядерные клетки с оксифильной цитоплазмой, которые, как и остеобласты, расположены на периферии трабекулы.	г) Большое увеличение, другое поле зрения Полный размер
	б) Разрушая костное вещество, остеокласты   внедряются в трабекулу, образуя в ней углубления (что свидетельствует о продолжающейся перестройке трабекулы).

10.4.2. Непрямой остеогенез

10.4.2.1. Общая характеристика

Распростра- нённость	Непрямой остеогенез характерен для трубчатых и губчатых костей.
Три этапа непрямого остеогенеза	В процессе различают 3 этапа: вначале образуется модель будущей кости из гиалинового хряща; затем на её месте появляется костная ткань - грубоволокнистая, образующая первичное губчатое костное вещество; позже ткань перестраивается в пластинчатую и формирует, в зависимости от локализации, - вторичное губчатое либо - компактное костное вещество.
Стадии второго этапа	а) Ключевым, очевидно, является второй этап – замещение хряща костной тканью. б) В случае трубчатой кости данный этап включает следующие стадии: I. образование вокруг диафизарного хряща перихондральной костной манжетки; II. дегенеративные изменения диафизарного хряща и формирование на его месте энхондрального костного вещества; III. распространение процесса в эпифиз и энхондральное окостенение эпифиза (с сохранением зон роста в метафизах).
Два способа непрямого остеогенеза	Таким образом, образование костной ткани происходит одновременно двумя способами - путём перихондрального (вокруг хряща) и энхондрального (внутри хряща) окостенения.

 

Рассмотрим эти способы на конкретном препарате трубчатой кости.

10.4.2.2. Пример – непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша (начало)

I. Эпифиз: хрящевая модель

7,а-б. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а) Малое увеличение Полный размер	б) Среднее увеличение, область эпифиза Полный размер

1. На первом снимке (а) - пограничная область между эпифизом (1) и диафизом (2) формирующейся трубчатой кости. 2. На достаточном удалении от этой области (снимок б) в эпифизе находится неизменённый гиалиновый хрящ (6).
а) Хондроциты (9) имеют обычную овальную форму и лежат в лакунах, образуя изогенные группы. б) Между хондроцитами расположено базофильное межклеточное вещество (10).
Его базофилия обусловлена высоким содержанием гликозамингликанов. в) В диафизе же происходит окостенение двумя названными способами.

II. Диафиз: перихондральное окостенение

7,а и 7,г-д. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а) Малое увеличение Полный размер	г) Среднее увеличение, область диафиза Полный размер

а) Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице остеобластов. Тем самым надхрящница превращается в надкостницу (11).
б) По ходу разрастающихся сосудов остеобласты формируют (так же, как при прямом окостенении) грубоволокнистую костную ткань - в виде т.н. костной манжетки (3) вокруг хряща. в) Последняя, как цилиндр, охватывает хрящевую модель диафиза
и постепенно разрастается в ширину (по направлению к эпифизам) и в глубину.

III. Диафиз: энхондральное окостенение

1. Дегенерация хряща. а) Костная манжетка нарушает питание подлежащего хряща, что приводит к его дегенеративным изменениям: хрящевые клетки набухают – становятся пузырчатыми, а межклеточное вещество подвергается минерализации (омелению). б) Участки минерализованного хряща (8) имеют на препарате характерный серовато-фиолетовый цвет (см. снимки г-д)	г) Среднее увеличение, область диафиза
2. Врастание сосудов и костных клеток. а) Изменённые хондроциты, видимо, выделяют факторы, сигнализирующие о недостатке кислорода и питания. б) Поэтому со стороны надкостницы сюда врастают сосуды, а с ними – и костные клетки.	д) Большое увеличение, область диафиза Полный размер
в) Содержащиеся среди последних остеокласты (выступающие как хондрокласты) разрушают изменённый хрящ, что облегчает рост сосудов и приводит к появлению полостей (в т.ч. костномозговой).

3. Формирование костных трабекул. а) Остеобласты же, выделяя органические компоненты и матриксные пузырьки, формируют костные трабекулы (7). б) Последние

не содержат сосудов, как и манжетка, образованы грубоволокнистой костной тканью и составляют губчатое костное вещество. в) В полостях между трабекулами появляются кроветворные клетки красного костного мозга (12), а также ретикулярные клетки стромы.