10.3.1.2. Остеобласты: локализация и функции

I. Локализация остеобластов

Два состояния остео- бластов	а) Остеобласты могут находиться в двух состояниях – активном и покоящемся. б) Соотношение между клетками в этих состояниях зависит от состояния самой кости.
Основные места располо- жения остео- бластов	а) В строящейся или регенерирующей кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем поверхность формирующихся костных балок. б) В зрелой же кости остеобласты локализуются в надкостнице, в эндосте (который выстилает костномозговую полость в диафизах трубчатых костей и покрывает костные балки в губчатом веществе костей), в периваскулярном пространстве остеонов (см. ниже). в) При этом остеобласты отделяются от костного вещества  тонкой эндостальной (периостальной) мембраной.
Локали- зация активных остео- бластов	а) По новым данным, в случае сформированной кости вышеперечисленные места   характерны, в основном, для покоящихся остеобластов и (или) их предшественников, которые лишь защищают подлежащую кость от остеокластов. б) Активные же остеобласты (в зрелой кости это 2-8% остеобластов), видимо, образуются из преостеобластов в составе специальных многоклеточных комплексов (включающих также остеокласты и макрофаги), а эти комплексы функционируют в местах перестройки костного вещества. (Подробнее о данных комплексах и костной перестройке будет сказано в п. 10.4.3.2).

II. Функции активных остеобластов. Механизмы минерализации кости

Общий перечень функций	а) Активные остеобласты осуществляют остеогенез: продуцируют все органические компоненты, из которых формируется матрикс (внеклеточное вещество) кости, принимают участие в минерализации матрикса и служат источником образования клеток кости – остеоцитов. б) Причём, минерализации остеобласты способствуют  двумя способами.
Образова- ние аморф- ного минераль- ного компо- нента	а) Первый способ приводит к образованию аморфного минерального компонента - гранул фосфата кальция. б) Этот способ осуществляется путём секреции ряда макромолекул. Так, фосфопротеины своими фосфатными группами активно связывают ионы Са^2+, стимулируя их интенсивное перемещение из крови в кость; щелочная фосфатаза отщепляет от фосфопротеинов неорганический фосфат кальция, а коллаген (в составе волокон) с помощью протеогликанов   связывает образующуюся соль. На этом комплексе впоследствии оседают (из-за низкой растворимости) новые порции фосфата кальция.
Образова- ние кристал- лического минераль- ного компо- нента	а) Второй механизм состоит в том, что остеобласты выделяют матриксные пузырьки. б) Внутренняя среда пузырьков способствует накоплению в пузырьках фосфатов кальция (вновь при участии щелочной фосфатазы) и образованию кристаллов гидроксиапатита. в) При разрыве пузырьков эти кристаллы высвобождаются, откладываются на коллагеновых волокнахи служат ядрами дальнейшего кристаллообразования.
Образо- вание остео- цитов	а) Вышеизложенное функционирование остеобластов приводит (особенно в растущих и регенерирующих костях) к  расширению костного вещества. б) При этом некоторые остеобласты оказываются в толще данного вещества ипревращаются в остеоциты.

III. Покоящиеся остеобласты и образование активных остеобластов

Защитная функция	а) Как мы уже знаем, покоящиеся остеобласты преобладают в зрелой кости, где отделены от собственно костного вещества периостальной (эндостальной) мембраной. б) Вместе с этой мембраной  остеобласты (как уже тоже было сказано) защищают костное вещество от действия остеокластов.
Инициа- ция пере- стройки костного вещества	а) В тех же участках кости, которые вступают в перестройку, покоящиеся остеобласты частично активируются и потом, во-первых, разрушают на костной поверхности эндостальную (периостальную) мембрану, а во-вторых, сами освобождают поверхность кости. б) Тем самым они инициируют начало резорбции кости остеокластами.
Камби- альные элементы кости	а) Считается, что покоящиеся остеобласты сохраняют способность к пролиферации (делениям). б) Но основным источником пополнения пула остеобластов, видимо, являются их предшественники – преостеобласты (остеогенные клетки), которые входят в состав упоминавшихся многоклеточных комплексов и превращаются в активные остеобласты, участвующие в перестройке кости (п. 10.4.3.2). в) Заметим, что, как и в хрящах, камбий костных тканей  является камбием выселенного типа.