7.1.1.5. Обеспечение гомеостаза

А. Условия динамического равновесия дифферонов

Стационар- ное состояние дифферонов	В тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит процесс дифференцировки (как, например, в эпидермисе), устанавливается стационарное состояние: каждая клеточная форма дифферона образуется с такой же скоростью, с какой происходит её убыль(в результате перехода в последующие формы, отмирания или удаления).
Условие стацио- нарности	а) Вышесказанное относится и к камбиальным (стволовым или полустволовым) клеткам. б) То есть для поддержания стационарного состояния постоянно обновляющегося дифферона необходимо, чтобы его камбиальные клетки не только регулярно вступали в дифференцировку,   нои постоянно пополняли свой запас. в) Иными словами, камбиальные клетки должны обладать способностью к самоподдержанию. Это одно из ключевых свойств стволовых клеток.
Механизм самопод- держания	а) Способность к самоподдержанию имеется в том случае, если при делении клеток образуются клетки двух типов: одни - полностью сохраняющие свойства родительских клеток, и другие - вступающие в процесс дифференцировки. б) Если клетки первого типа не образуются или образуются в недостаточных количествах, дифферон не может находиться в стационарном состоянии: продукция зрелых клеток данного дифферона постепенно затухает.

Б. Регуляция дифференцировки

Дифференцировка клеток обычно находится под гуморальным контролем по принципу отрицательной обратной связи.

Регуляция кейлонами	а) Так, дифференцированные клетки выделяют кейлоны - ингибиторы клеточных делений. б) Когда зрелых клеток много, под действием их кейлонов деления предшествующих клеток происходят редко. в) И напротив: при недостатке зрелых клеток ослабевает кейлоновое торможение, и в созревание вступает большее количество стволовых клеток.
Другие способы регуляции	Существуют и другие регуляторы дифференцировки. а) В эмбриональном периоде - это тканевые индукторы. Например, хорда выделяет индукторы развития нервной трубки. б) А. На некоторые виды дифференцировки влияют гормоноподобные вещества. Так, почки синтезируют эритропоэтин, стимулирующий эритропоэз в красном костном мозгу. Б. Причём, выработка эритропоэтина зависит от содержания эритроцитов в крови: при снижении этого содержания (например, в результате кровопотери) выделение эритропоэтина усиливается.
Замеча- ние	Важное замечание: регуляторы клеточной дифференцировки влияют не на скорость самой дифференцировки, а только на количество вступающих в неё клетоки количество завершающих её клеток. В последнем случае имеется в виду, что те или иные регуляторы могут стимулировать в созревающих клетках апоптоз (раздел 4.4.2).

В. Определение понятия "ткань"

Итак, выше мы рассмотрели целый ряд вопросов, относящихся к понятию "ткань". Дадим теперь общее определение данного понятия.

Опреде- ление	Ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов.
Коммен- тарий	Ключевым элементом данного определения является указание на состав ткани – один или несколько дифферонов клеток (и их производные): именно этот состав отличает ткань от иных структурных уровней биологической организации – например, клеточного и органного.

Перейдём к систематическому изучению разных тканевых групп.